Ensayo sobre taxonomía vegetal
En este ensayo discutiremos sobre Taxonomía de Plantas. Después de leer este ensayo, aprenderá acerca de: 1. Introducción a la taxonomía de las plantas 2. Compuestos útiles en la taxonomía de las plantas 3. Semántidos de importancia taxonómica.
Contenido:
- Ensayo sobre la introducción a la taxonomía vegetal.
- Ensayo sobre los compuestos útiles en taxonomía vegetal
- Ensayo sobre los semánidos de importancia taxonómica
Ensayo # 1. Introducción a la taxonomía de las plantas:
La historia de la fitoquímica es bastante larga e incorpora innumerables investigaciones químicas sobre plantas para explicar los mecanismos bioquímicos, las funciones fisiológicas y los principios medicinales. Las posibilidades de integración de la química con la taxonomía de las plantas permanecieron inexploradas durante mucho tiempo.
Las primeras palabras proféticas provinieron de Helen Abbot en 1886 de que "ha habido comparativamente poco estudio de los principios químicos de las plantas desde una visión puramente botánica, las manifestaciones externas de una serie de reacciones bioquímicas internas".
El trabajo de Abbot (1886) sobre la distribución de saponinas en plantas y la afirmación general sobre el valor de los datos químicos en la interpretación de la evolución es sin duda uno de los esfuerzos pioneros y más memorables en esta dirección. A pesar de esto, la química tuvo que esperar hasta mediados de la década de 1950 para su reconocimiento en el campo de la taxonomía de las plantas cuando Hegnauer (1954, 1958) acuñó el término "quimiotaxonomía".
Publicación simultánea de tres libros 'Chemotaxonomie der Pflanzen' (Hegnauer, 1962-86), 'Biochemical Systematics' (Alston and Turner, 1963) y 'Chemical Plant Taxonomy' (Swain, 1963) y publicaciones posteriores de 'Comparative Phytochemistry (Swain, 1966) y 'Phytochemical Phylogeny , (Harborne, 1970) contribuyeron enormemente a la quimiotaxonomía y demostraron la eficacia de los caracteres químicos para abordar los problemas taxonómicos, mejorar las clasificaciones tradicionales y la interpretación de la filogenia.
La información química es fundamental y la presencia o ausencia de un compuesto químico es a posteriori y, por lo tanto, más importante que las que son a priori, ya que los caracteres morfológicos se inician a nivel de los genes.
Los compuestos químicos, a los que los taxónomos tradicionales suelen ser indiferentes, merecen un estatus especial, si no superior, al menos cerca de los caracteres morfológicos. Esta afirmación no significa necesariamente que se pueda esperar un sistema de clasificación de "propósito especial" a partir de compuestos químicos, sino que asegura positivamente la improvisación de los sistemas tradicionales de clasificación.
En realidad, la quimiotaxonomía, también conocida como quimiosistemática, sistemática bioquímica, bioquímica taxonómica, etc., se ha convertido en parte integral de la taxonomía o botánica sistemática (Bate-Smith, 1962; Bisby y otros, 1980; Gibbs, 1974; Hawkes, 1968; Harborne, 1984; Harborne y Turner, 1984; Heywood y Moore, 1984; Jensen y Fairbrother, 1983; Turner, 1969; Young y Seigler, 1981 y muchos otros).
El excelente trabajo de revisión de Giannasi y Crawford (1986) ha contribuido enormemente a la visualización del estado contemporáneo del tema y la promoción de su mayor crecimiento. El viaje que la quimiotaxonomía comenzó a partir de los productos del metabolismo ha progresado en el curso del tiempo hacia la información que contiene moléculas.
Ha estado trabajando en varios aspectos de las interacciones del 'sistema genético frente al medio ambiente', así como en las relaciones de las plantas para resolver la microevolución.
Ensayo # 2. Compuestos útiles en taxonomía de plantas:
Aunque teóricamente todos los constituyentes químicos son potencialmente valiosos para los taxónomos, en la práctica solo las sustancias orgánicas conservadoras encuentran aplicación en la taxonomía. Tales compuestos se colocan en tres categorías amplias, a saber. Metabolitos primarios, metabolitos secundarios y semánidos.
(i) Metabolitos primarios:
Los metabolitos primarios son el producto de vías metabólicas vitales o relacionadas con la vida y, por lo tanto, indispensables y universales. Debido a la falta de variación en estas sustancias incluso con respecto a taxones distantes, los metabolitos primarios no tienen un valor sistemático. Solo en ciertos casos, el exceso de cantidad de algún metabolito primario característico, proporciona una base para la nomenclatura.
Las cantidades excesivas de ácido aconítico, ácido cítrico y ácido oxálico han dado los nombres científicos de los géneros Aconitum, Citrus y Oxalis, respectivamente. De manera similar, en Sedum, la sedoheptulosa con azúcar de 7 carbonos está presente en cantidades muy superiores a la cantidad que participa en el metabolismo esencial.
(ii) Metabolitos secundarios:
Los metabolitos secundarios son las sustancias producidas principalmente como consecuencia de procesos no vitales o de procesos no universalmente vitales en ciertos casos. Debido a su característica característica restringida en las plantas, estos compuestos son de gran valor en la taxonomía de las plantas. Los compuestos más importantes utilizados en taxonomía incluyen fenólicos, terpenoides, taninos, glucosinolatos, alcaloides, aceites, ceras, etc. El valor de estas sustancias en la taxonomía se juzga por su distribución en correlación con otros caracteres.
(iii) Semantides:
Los semánidos son moléculas portadoras de información y pueden clasificarse en categorías primarias (ADN), secundarias (ARN) y terciarias (proteínas) en el orden de transferencia secuencial del código genético. La secuencia de nucleótidos en las dos primeras categorías y la secuencia de aminoácidos en el caso de las proteínas contienen toda la información sobre las formas y funciones características de todos los tipos de plantas.
Los semánidos ofrecen una alternativa mucho mejor al uso de metabolitos secundarios y características citológicas, anatómicas, embriológicas, etc. en la taxonomía de las plantas, ya que todas estas características son meras manifestaciones de las primeras. La taxonomía de proteínas involucra principalmente la secuenciación de aminoácidos y la serología.
Interpretaciones moleculares:
Las sustancias químicas utilizadas en la taxonomía a menudo se interpretan en términos de micro y macro moléculas. Los metabolitos primarios y secundarios se consideran micro-moléculas por tener un peso molecular inferior a 1 kDa y los semánidos junto con polisacáridos más grandes se conocen como macromoléculas por tener una masa molecular superior a 1 kDa.
Ensayo # 3. Semantides de importancia taxonómica:
a. Proteínas :
Las proteínas son moléculas de una o una pequeña cantidad de cadenas polipeptídicas, cada una de las cuales es un polímero de aminoácidos unidos a través de sus grupos amino y carboxilo por enlaces peptídicos. Las cadenas laterales de aminoácidos pueden tener una carga positiva o negativa, una cadena alifática corta o un residuo aromático.
Dado que los 20 aminoácidos se pueden vincular en casi todas las secuencias posibles, la diversidad potencial de estructura y función es enorme. Como semántidos terciarios, sirven como moléculas portadoras de información, y el lenguaje de su comunicación se escribe en sus secuencias de aminoácidos. En vista de esto, las proteínas han demostrado ser extremadamente útiles en la taxonomía de las plantas.
Además, se anticipa que la filogenia de proteínas es más conservadora y un indicador de evolución muy confiable. La electroforesis de las proteínas de almacenamiento de semillas, la secuenciación comparativa de proteínas y alozimas y la serología sistemática son las áreas principales que integran las proteínas con la taxonomía.
Separación electroforética de proteínas almacenadas en semillas a lo largo de un gradiente eléctrico basado en las polaridades de sus aminoácidos constituyentes que se distribuyen en una serie de bandas. Estos patrones electroforéticos de proteínas obtenidos de diferentes taxones pueden compararse para establecer relaciones.
Además, los datos se pueden sintetizar muy bien con estados de caracteres obtenidos de otras fuentes de datos para la estimación fenética de las relaciones.
El trabajo de Crawford y Julian (1976) sobre el perfil de proteína de semilla en la especie de hoja estrecha de Chenopodium que se encuentra en el oeste de los Estados Unidos merece una mención por haber sacado a la luz su valor taxonómico y haberlo comparado con la distribución de compuestos de flavonoides en la especie en cuestión.
El estudio electroforético realizado por Mc Leod et al. (1979) ha distinguido las especies de Capsicum (Solanaceae).
Dado que las proteínas de almacenamiento son el resultado de la herencia aditiva de los antepasados putativos, es probable que los estudios que las conciernen expliquen con precisión los casos de hibridación compleja que podrían haber tenido lugar en la naturaleza en el curso de la evolución. Levin y Schal (1970) pudieron revelar a través de la electroforesis de proteínas un patrón reticulado de evolución en el género Phlox.
Las secuencias de aminoácidos de proteínas específicas de diferentes taxones pueden proporcionar datos taxonómicos valiosos. El citocromo C se ha secuenciado para varios animales y los hallazgos se utilizaron para construir dendrogramas de relación evolutiva comparables a los basados en datos morfológicos (Wilson et al., 1977, Babaetal., 1981).
Además, cualquier cambio en la secuencia de aminoácidos de la misma proteína o enzima recolectada de dos poblaciones diferentes de la misma especie que ocurra en dos condiciones ecológicas diferentes es probable que brinde información confiable sobre la microevolución a niveles infraespecíficos.
Las aloenzimas [la misma enzima recolectada de dos fuentes de plantas diferentes (población / especie) que difieren en las secuencias de aminoácidos pero que realizan la misma función] han provocado mucho interés taxonómico ya que proporcionan pistas sobre la relación genética de los organismos (Soltis, 1982) desde cualquier cambio. En la secuencia de aminoácidos en una enzima es un reflejo de un cambio en las secuencias de bases en el ADN.
La comparación de Allozimas, por lo tanto, proporciona una medida objetiva (cuantitativa) de la distancia genética entre poblaciones, variedades y especies en estudio (Nei, 1972) y un medio para correlacionar la diversidad genética y la asociación ambiental (Nevo et al., 1982).
La comparación taxonómica de las secuencias de aminoácidos de la ribulosa 1, 5-bisfosfato carboxilasa y los patrones de variabilidad tienen una relevancia adecuada para el estudio de la filogenia (Martin y Jennings, 1983).
De las diferentes proteínas, la secuenciación comparativa de citocromo C, plastocianinas, ferredoxina y ribulosebisfosfato carboxilasa, etc. son muy confiables en estudios taxonómicos, como se puede evidenciar en el trabajo de Boulter (1972, 1974, 1980); Boulter et al., (1979); Martin y Stone, (1983); Martin y Dowd, (1986); Martin et al., (1985).
segundo. Ácidos nucleicos:
Este es un término general para todos los polímeros naturales en los cuales las bases nitrogenadas (purinas o pirimidinas) están unidas a un esqueleto de fosfato de azúcar. Esto puede ser de cadena simple o doble. Los ácidos nucleicos (ADN y ARN) constituyen los semánidos primarios y secundarios (moléculas portadoras de información).
Estos compuestos, especialmente el ADN, tienen un gran potencial para la sistemática de las plantas y pueden ofrecer una visión significativa de la relación entre las plantas (Bendich y Boulton, 1967; Bendich y Anderson, 1983). Los ácidos nucleicos han recibido preferencia por otras moléculas en estudios taxonómicos por su estabilidad y la facilidad con que se pueden hacer sus preparaciones.
El ADN se puede preparar a partir de una pequeña cantidad de tejido de la hoja e incluso cuando se toma de una especie en peligro de extinción, las consecuencias perjudiciales son mínimas.
La información recibida de Doyle y Dickson (1987) de que se puede extraer ADN de buena calidad de las muestras de herbario seco ha sido muy alentadora para los taxónomos moleculares. Además, los análisis de ADN pueden acceder a un conjunto casi ilimitado de caracteres genéticos. Los genomas de las plantas varían en tamaño desde 8, 8 x 10 6 hasta más de 300 x 10 9 pb.
La aventura en esta dirección comenzó con la hibridación ADN-ADN, que es un método directo para evaluar la similitud entre los taxones en el nivel molecular del material genético en sí. La similitud se evalúa determinando el porcentaje de recocido del ADN (monocatenario) de una especie con ADN (también monocatenario) de otra especie.
La fracción de reanimación rápida comprende el ADN corto y altamente repetitivo que generalmente se considera que está relacionado con la regulación de los genes (Rose y Doolittle, 1983), mientras que la fracción de reanimación lenta representa genes estructurales.
Aunque el método es un refinamiento sobre el análisis de homologías cromosómicas, las dificultades técnicas redujeron la participación de los taxónomos. Especialmente confusos son los resultados cuando las hebras de ADN se vuelven a allanar con las de la misma especie. Este podría ser el hecho que obstaculiza los esfuerzos para enriquecer los sistemas existentes de clasificación y evaluar la relación entre taxones basada en la hibridación de ácidos nucleicos.
De los programas de hibridación de ADN-ARN, ciertos esfuerzos han establecido piedras de milla muy importantes en el desarrollo de la quimiotaxonomía. Chang y Mabry (1973) determinaron las relaciones de las familias de los Centrospermae.
Mientras preparaba los datos de hibridación de ADN-ARN para las familias centropermas, Mabry (1976) llegó a la conclusión de que las Caryophyliaceae (familia que contiene antocianinas) está bastante cerca de las familias que contienen betalina de Caryophyllales, pero no tan cerca como estas últimas. La secuenciación de nucleótidos ha sido bastante Popular desde hace algún tiempo en la valoración taxonómica.
Kossel et al., (1983) investigaron los genes de ARNr de algunas bacterias y cloroplastos de varias plantas que van desde algas unicelulares hasta angiospermas y han demostrado que se pueden obtener valiosas inferencias filogenéticas a partir de dicha comparación.
Los problemas técnicos con las hibridaciones de ADN-ARN y ADN-ADN y el progreso en las técnicas de ingeniería genética han dirigido el interés taxonómico hacia la fragmentación por endonucleasas de restricción del ADN nuclear y del cloroplasto (ADN cp) y el ADN mitocondrial (ADN mt).
Los estudios sobre el ADN mitocondrial han tenido mucho éxito en animales y muy raramente en plantas. Los ADN mitocondriales de las plantas son bastante poco estudiados en comparación con su contraparte en animales (Palmer et al., 2000). El genoma mitocondrial de la planta es inestable y con frecuencia se producen recombinaciones inter-e intramoleculares. En consecuencia, la secuencia de genes del ADN mitocondrial se reorganiza con frecuencia.
El ADN del cloroplasto se usa más exitosamente como una herramienta taxonómica en el caso de las plantas, principalmente por ser un componente relativamente abundante del ADN total de la planta para facilitar la extracción y el análisis.
El ADN del cloroplasto es una molécula circular que varía en tamaño desde 120-21 a 7 kb y en la mayoría de las angiospermas el tamaño varía entre 135-160 kb. Hay aproximadamente 100 genes funcionales en el genoma del cloroplasto y en la mayoría de los casos hay dos regiones duplicadas en orientación inversa o repetida invertida (IR) que varían en tamaño de 10 a 76 kb.
El ADN cp circular puede separarse fácilmente de su cloroplasto y fragmentarse en numerosos puntos mediante el uso de diferentes enzimas de restricción que son específicas para secuencias cortas (generalmente seis) de pares de bases. Estos fragmentos se pueden separar por electroforesis en gel y se puede preparar un mapa de su secuencia y tamaño.
La compilación finalmente se realiza en secuencia y el mapa circular se desarrolla para un taxón. Estos se comparan luego mediante una técnica cladística sinapomórfica para entregar un cladogramas de los datos del fragmento.
El genoma del cloroplasto está libre de deleciones, inserciones, transposiciones e inversiones y, por lo tanto, está relativamente conservado. La mayoría de los genes de este genoma conservan una extensa información molecular sobre el taxón en cuestión. Para esta naturaleza conservadora, un estudio comparativo con datos de diferentes taxones puede proporcionar decisiones filogenéticas en niveles relativamente altos de jerarquía taxonómica.
El ADN del cloroplasto generalmente se hereda de forma materna en las angiospermas y se hereda de forma paterna en el caso de las gimnospermas. Como tales, las secuencias de ADN cp junto con los datos nucleares pueden determinar las especies parentales maternas en el caso de híbridos o especies alopoliploides (Ackerfield y Wen, 2003).
El gen rbcL en él, que codifica la ribulosa 1, 5-bisfosfato carboxilasa, se ha secuenciado ampliamente para las plantas y ha demostrado ser útil a niveles taxonómicos más altos. Ha contribuido en gran medida a nuestra comprensión de la filogenia de angiospermas sola o en combinación con otros marcadores (Martin y Stone, 1983; Martin y Jennings, 1983; Martin y otros, 1985; Xiang y otros, 1998; Ingrouille y otros, 2002 ).
El gen ndhF que codifica la subunidad F de la NADP deshidrogenasa, un componente de la cadena respiratoria, también se ha utilizado a nivel de familia, género y especie (Wen et al., 2003).
Otros genes de cloroplastos utilizados con fines taxonómicos incluyen los genes para las subunidades α y β de la RNA polimerasa II (rpoA y rpoC2, en la gran región de una sola copia) y un gen maturate en el intrón que separa la región codificante de trnK (matK, conocido anteriormente como ORF, para el marco de lectura abierto K), AtpB, el gen que codifica la subunidad β de la ATP sintetasa, etc.
La taxonomía de la planta molecular también ha enfatizado en gran medida el gen nuclear que codifica el ARN ribosomal (ARNr), comúnmente denominado ADNr. Esto se organiza en repeticiones en tándem en uno o unos pocos loci cromosómicos.
Cada repetición tiene una región transcrita que consiste en un espaciador transcrito externo (ETS) seguido en secuencia por el gen 18S, un espaciador transcrito interno (ITS-1), el gen 5.8S, un segundo espaciador transcrito interno (ITS-2) y finalmente Gen 26S. Cada repetición está separada de sus adyacentes por un espaciador intergésico (IGS).
En los eucariotas, el ribosoma consta de dos subunidades: una subunidad grande (LSU) y una subunidad pequeña (SSU), que es aproximadamente la mitad del tamaño de la LSU. El gen 18S codifica la SSU y 26S y 5.8S codifican la LSU. Los genes nucleares que codifican el ARNr se repiten miles de veces dentro del genoma típico de la planta y pueden comprender no menos del 10% del ADN total de la planta.
La región 18S es un marcador de evolución lenta y es adecuada para comprender la filogenia a un nivel taxonómico más alto (Soltis et al., 1997) y para la filogenia de plantas terrestres (Soltis et al., 1999a, 1999b).
La región ITS ribosomal nuclear que incluye el gen 5.8S ha sido el marcador molecular más utilizado en los niveles interespecíficos e inter-genéricos en plantas (Starr et al., 2004). La variación de la secuencia de ITS es más amigable para el muestreo y las comparaciones dentro y entre especies de géneros estrechamente relacionados (Martins y Hellwig, 2005).
La importancia filogenética de la secuencia 26S que tiene aproximadamente 3.4 KB de largo con 12 segmentos de expansión (ES), no se ha explorado ampliamente. Hasta ahora, se han usado 26 secuencias parciales entre familias estrechamente relacionadas y dentro de una familia para evaluar la posición y relación filogenética.
Mientras tanto, los esfuerzos concertados y coordinados de un grupo de taxónomos han comenzado a producir sistemas modernos de clasificación de angiospermas basados principalmente en datos moleculares obtenidos de genomas nucleares y de cloroplastos (por ejemplo, APG System-Ill, 2009).
Estos sistemas seguirían evolucionando para ganar una enorme apreciación y aceptación, ya que las técnicas moleculares proporcionan herramientas poderosas para estudiar las relaciones naturales entre los taxones y sus perspectivas evolutivas. Además, la improvisación de técnicas en curso ha ido agregando mucho a su credibilidad.
