4 ejemplos de herencia extra-nuclear en eucariotas

Los ejemplos más importantes de herencia extra-nuclear en eucariotas son los siguientes:

Muchos genetistas han estudiado varios casos de herencia extra-nuclear en diferentes eucariotas.

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1. Herencia materna:

En ciertos casos, se ha observado que ciertos rasgos fenotípicos característicos de la progenie F ₁, F ₂ o F ₃ no son la expresión de sus propios genes, sino los de los padres maternos. Dichas expresiones fenotípicas de los genes maternos (genotipo) pueden ser de corta duración o pueden persistir durante toda la vida del individuo.

Las sustancias que producen los efectos maternos en la progenie son productos transcripcionales (es decir, ARNm, ARNr y ARNt) de genes maternos que se han fabricado durante la ovogénesis y que existen en el ooplasma de huevos no fertilizados en forma de proteína inactiva recubierta. y la traducción tardía de las moléculas de ARNm (informosomas) o ARNr y ARNt inactivados.

Estos productos transcripcionales de genes maternos producen sus efectos fenotípicos durante la escisión temprana y la blastulación cuando se produce poca o ninguna transcripción desde entonces; Los genes maternos y paternos del cigoto permanecen comprometidos en la replicación mitótica o la duplicación del ADN. Puede haber otras razones de afecto materno que todavía son poco comprendidas. La herencia materna ha sido estudiada en Limnaea (un caracol).

Concha enrollada en limnaea. En los caracoles (gasterópodos), la concha está enrollada en espiral. En la mayoría de los casos, la dirección de enrollamiento de la carcasa es en el sentido de las agujas del reloj, si se observa desde el vértice de la carcasa. Este tipo de bobinado se llama dextral. Sin embargo, en algunos caracoles el arrollamiento de la concha puede ser en sentido contrario a las agujas del reloj o siniestral. Ambos tipos de arrollamientos son producidos por dos tipos diferentes de escisiones controladas genéticamente, una es la escisión dextral y la otra la escisión sinistral (Fig. 47.1).

Hay algunas especies de gasterópodos en las que todos los individuos son siniestros, pero el interés principal se relaciona con una especie en la que los individuos siniestros ocurren como una mutación en una población de animales dextrales normales. Tal mutante fue descubierto en el caracol de agua dulce Limnaea peregra (A. Sturtevant, 1923).

La cría y la cruzada de caracoles dextrales y sinistrales mostraron que la diferencia entre las dos formas depende de un par de genes alelomórficos, siendo el gen de la siniestralidad recesivo (S) y el gen de la espiral del dextral normal siendo dominante (S ⁺ ) . Los dos genes se heredan de acuerdo con las leyes mendelianas, pero la acción de cualquier combinación de genios es visible solo en la siguiente generación después de aquella en la que se encuentra un genotipo determinado.

Los huevos de un individuo siniestro (SS) homocigoto son fertilizados por el esperma de un individuo dextral (S ⁺ S ⁺ ), los huevos se cortan de manera siniestral y todos los caracoles de esta generación muestran un enrollamiento sinistral de la cáscara. Por lo tanto, el gen del esperma (S ⁺ ) no se manifiesta, aunque el genotipo de la generación F ₁ es S ⁺ S.

Si se genera una segunda generación (F ₂ ) a partir de dichos individuos sinistrales F ₁, todo es dextral, en lugar de mostrar segregación como se esperaría en la herencia mendeliana normal. De hecho, la segregación tiene lugar en la generación F _{2 en} lo que respecta a los genes, pero las nuevas combinaciones de genios no se manifiestan, ya que el enrollamiento está determinado por el genotipo de la madre.

El genotipo de la madre F ₁ es S ⁺ S, el gen de la dextralidad domina y es responsable del enrollamiento exclusivamente dextral de la segunda generación. Solo en la generación F _{3 se} hace evidente la segregación en la relación de 3: 1, ya que los individuos de la generación F ₂ tenían los genotipos —1S ⁺ S ⁺ ; 2 S ⁺ S, 1 SS, 1/4 de ellos, en promedio, producen huevos que se convierten en individuos siniestros (Fig. 47.2).

Es fácil comprender que los resultados de un cruce recíproco, es decir, de la fertilización de los huevos de un individuo dextral homocigoto (S ⁺ S ⁺ ) por el esperma de un individuo sinistral (SS) conducirán a un tipo algo diferente del árbol genealógico: la generación F, será dextral (con genotipo S ⁺ S) y la generación F ₂ nuevamente será dextral (con una relación genotípica de 1S ⁺ S ⁺ : 2S ⁺ S: ISS). La generación F ₃ mostrará segregación entre las crías, al igual que en la cruz examinada primero.

Todo el caso queda claro si se comprende que el tipo de escisión (sinistral o dextral) depende de la organización del huevo que se establece antes de la división de maduración del núcleo del ovocito. El tipo de escisión está, por lo tanto, bajo la influencia del genotipo del progenitor materno.

El esperma entra en el óvulo después de que esta organización ya está establecida. Por último, la dirección de enrollamiento de la cubierta depende de la orientación del huso mitótico de la primera escisión del cigoto. Si el huso se inclina hacia la izquierda de la línea media de la célula del huevo, se desarrollará el patrón sinistral; a la inversa, si el huso mitótico se inclina hacia la derecha de la línea media de la célula, se desarrollará el patrón dextral. La orientación del huso es, por lo tanto, controlada por la organización del ooplasma que se establece durante la ovogénesis y antes de la fertilización.

2. Herencia extra-nuclear por los organelos celulares:

Cloroplastos y mitocondrias y orgánulos que contienen su propio ADN y aparatos de síntesis de proteínas. Una teoría ampliamente aceptada sobre su origen propone que una vez fueron procariotas endosimbióticos infecciosos que desarrollaron tal dependencia de los productos genéticos del huésped que ya no pueden funcionar de manera autónoma.

Esta teoría ha sido apoyada por el hecho de que los componentes genéticos de estos orgánulos son a menudo similares a los que se encuentran en los procariotas. Por ejemplo, los cloroplastos de ciertas algas y Euglena contienen ribosomas pequeños tipo 70S y cromosomas "desnudos" o ADN que es circular.

Su síntesis de proteínas comienza con el aminoácido N-formil metionina, al igual que la síntesis de proteínas procarióticas, y su ARN polimerasa dependiente de ADN es sensible al inhibidor de la rifampicina. Los materiales genéticos de los cloroplastos y las mitocondrias se transmitirán a la descendencia casi exclusivamente a través del huevo. La herencia materna debida a cloroplastos y mitocondrias está bien ilustrada por los siguientes ejemplos:

(a) Herencia de cloroplastos en una planta variada de cuatro tiempos.

La herencia citoplásmica o nuclear adicional del color en la planta por plastidios fue descrita en primer lugar por C. Correns en 1908 en la planta de las cuatro en punto, Mirabilis Jalapa. A diferencia de otras plantas superiores, Mirabilis contiene tres tipos de hojas y partes: (1) Hojas o ramas verdes llenas que tienen cloroplasto, (2) Hojas y ramas blancas (pálidas) que no tienen cloroplasto, (3) Ramas variadas que tienen leucoplasto en blanco Áreas (pálidas) y cloroplasto en zonas verdes (Fig. 47.3).

Debido a que el pigmento de clorofila del cloroplasto está relacionado con la fotosíntesis de los alimentos y los leucoplastos son incapaces de realizar la fotosíntesis, por lo que las partes blancas o pálidas de la planta sobreviven al recibir alimento de las partes verdes.

Correns informó que las flores en las ramas verdes solo produjeron descendientes verdes, independientemente del genotipo y fenotipo del polen parental y, asimismo, las flores de las ramas blancas o pálidas produjeron solo semillas blancas o pálidas, independientemente del genotipo y el fenotipo del polen parental.

Las plantas que se desarrollan a partir de las semillas blancas o pálidas mueren porque carecen de clorofila y no pueden llevar a cabo la fotosíntesis. Correns informó además que las flores de las ramas variadas produjeron una progenie mixta de plantas verdes, blancas (pálidas) y variadas en proporciones muy variables (Fig. 47.4). Estos resultados se resumen en la Tabla 47.1.

La irregularidad de la transmisión a partir de ramas variadas podría entenderse considerando genes citoplásmicos (plasmagenes) de plastidios. Un estudio del huevo durante la ovogénesis en Mirabilis revela que el ooplasma contiene plástidos como el citoplasma de otras células vegetales.

Si la célula del huevo se deriva de tejidos de plantas verdes, su ooplasma contendrá plástidos coloreados; si se deriva de tejidos de plantas blancas, su ooplasma contendrá plastos blancos; si se deriva de tejidos variados, su citoplasma puede contener solamente plástidos coloreados, solamente plástidos blancos o una mezcla de plástidos coloreados y blancos. Un estudio de la polenogénesis, sin embargo, revela que el polen contiene muy poco citoplasma, que en la mayoría de los casos carece de plastos. Sin los plastos, el polen no puede afectar este aspecto del fenotipo de la descendencia.

Segregación mitótica:

Las ramas variadas de Mirabilis Jalapa producen tres tipos de huevos: algunos contienen solo cloroplastos blancos, algunos contienen solo cloroplastos verdes y otros contienen ambos tipos de cloroplastos. En las subsiguientes divisiones mitóticas, se produce alguna forma de segregación citoplásmica que segrega los tipos de cloroplastos en líneas celulares puras, lo que produce el fenotipo variado en la progenie individual.

Este proceso de clasificación podría describirse como "segregación mitótica" de esto es un fenómeno nuclear extra puro. En la segregación mitótica, ya que se produce tanto la segregación como la recombinación del genotipo de orgánulo, se denomina segregación y recombinación citoplasmática (su acrónimo es CSAR).

(b) Herencia materna por el gen iojap del maíz:

Otro ejemplo de plantas superiores también sugiere la existencia de genes de plástidos que controlan la integridad de los plástidos. Un gen en la planta de maíz llamado iojap (ij) ha sido mapeado por M. Rhoades (1946) a los cromosomas nucleares 7. Las plantas homocigotas para ij son semillas blancas inviables o están abigarradas con una franja blanca característica, el fenotipo se conoce como franja.

Cuando las plantas variadas sirven como hembras en una cruz, dan lugar a una progenie verde, blanca y rayada, independientemente del genotipo nuclear del progenitor paterno. Por lo tanto, si el polen se deriva de una planta Ij / Ij verde normal como en la Figura 47.5 b, la progenie resultante será heterocigotos Ij / ij, pero muchos mostrarán pigmentación plastídica anormal: la presencia del gen Ij "normal" no tiene curación efecto. En la cruz recíproca Ij / Ij hembra X ij / ij macho (Fig. 47.5). Por otro lado, la progenie Ij / ij está normalmente pigmentada.

El rasgo iojap, por lo tanto, exhibe herencia materna clásica una vez que se ha establecido en una planta ij / ij. Además, una vez establecido, se vuelve independiente del gen ij, como se puede demostrar al cruzar hembras abigarradas F ₁ Ij / ij con machos Ij / Ij normales. Como se muestra en la Figura (47.5c), nuevamente se obtiene una mezcla de progenie verde, rayada y blanca, aunque algunas de las plantas rayadas y blancas ahora tienen un genotipo Ij / Ij. Por lo tanto, el rasgo iojap, una vez establecido, es permanente.

Tabla 47.1. Herencia de cloroplastos en plantas abigarradas de cuatro en punto:

El fenómeno iojap ha sido explicado por dos hipótesis. Una hipótesis sostiene que la constitución genética ij / ij podría provocar o permitir mutaciones frecuentes en el genoma del cloroplasto que resultan en la producción de líneas de plástidos anormales. Otra hipótesis sugiere que ciertos elementos citoplásmicos distintos de las mutaciones del cloroplasto se originan o residen en las células ij / ij, que luego se heredan en ausencia de este genotipo "susceptible" o "permisivo" y provocan el blanqueo de los cloroplastos.

Este tipo de herencia materna por plasmagenes de cloroplastos también se ha estudiado en muchas otras plantas superiores como la cebada, Oenothera sp., Arroz, etc.

(c) Herencia extra-nuclear por mitocondrias:

El trabajo más importante sobre la genética de las mitocondrias realizado en la levadura que se inició con el descubrimiento de los mutantes pequeños por B. Ephrussi (1953). Posteriormente, se estudió el ADN de mt en varios organismos, incluidas plantas y animales.

(i) Petite en levadura. Levadura:

Saccharomyces cerevisiae, son hongos ascomicetos unicelulares. En el ciclo de vida, se alternan diploides y haploides adultos, los primeros reproduciéndose por meiosporas asexuales llamadas ascosporas, los últimos por isogametes. Los pequeños mutantes en la levadura no crecen en la fuente de carbono, como la glucosa, y producen colonias más pequeñas (las "pequeñas") cuando se cultivan en azúcares como la glucosa.

Dado que esta diferencia se puede observar solo cuando dichos cultivos de levadura se mantienen en un ambiente que contiene oxígeno; por lo que se concluye que los mutantes pequeños tienen un mecanismo respiratorio aeróbico defectuoso. En otras palabras, el crecimiento lento de petite puede atribuirse a la utilización de células de levadura de un proceso de fermentación menos eficiente.

Estos petites difieren del tipo salvaje, llamados grandes y se caracterizan por (i) su insensibilidad a los inhibidores de las vías aeróbicas (como el cianuro), (ii) la ausencia de citocromos a, a ₃, by varios otros cambios en la mitocondria respiratoria enzimas (iii) desarrollo incompleto de las mitocondrias; y (iv) falta de tinción de las mitocondrias pequeñas.

Los mutantes pequeños pueden ser segregacionales, es decir, siguen la segregación mendeliana y, por lo tanto, presumiblemente están controlados por genes cromosómicos. También pueden ser vegetativos, es decir, no segregacionales o extracromosómicos. La base genética del carácter petite es un factor citoplásmico ρ ⁺ (rho) que puede estar ausente o defectuoso en petites.

Por lo tanto, un petite vegetativo puede ser neutral (ρ °) que carece completamente de p ⁺ o puede ser supresivo (ρ ^- ) teniendo un ρ ⁺ defectuoso. Los petites neutros no se transmiten, mientras que los petites supresores se transmiten a una fracción de la progenie diploide vegetativa. En varias cepas de levadura, la supresión varía de 1 a 99% de petites.

Las siguientes dos líneas de evidencias han sugerido la asociación de ρ ⁺ con el ADN mitocondrial (ADN mt); (1) El bromuro de etidio, que induce mutaciones pequeñas con un 100% de eficacia, causa la degradación del ADN mt después de la exposición prolongada de las células. De hecho, se ha encontrado que las petites neutrales carecen de ADN mt. (2) Las petites supresivas contienen ADN mt que está muy alterado en la composición de la base con respecto al ADN salvaje mt.

(ii) la cepa Poky de Neurospora:

En hongos, Neurospora crassa una serie de mutaciones de mitocondrias se heredan a través de la madre parental. El mejor estudiado de estos es la cepa poky de N. crassa, aislada por primera vez por Mitchell y Mitchell (1952). Un poky mutante se diferencia de la cepa de tipo natural de Neurospora en los siguientes aspectos: (1) es de crecimiento lento; (2) muestra herencia materna, y (3) tiene citocromos anormales. De los tres citocromos: cyt a, byc que se encuentran en el tipo salvaje, cyt a y cyt b están ausentes, y cyt c está en exceso en el poky mutante. En las cruces recíprocas, el personaje poky muestra la herencia materna:

Poky (hembra) × tipo salvaje (macho) → todo poky

Tipo salvaje (hembra) × poky (macho) → todo tipo salvaje

Sin embargo, hay otros genes nucleares marcadores (ad ⁺ / ad ^- ) que muestran una segregación mendeliana 1: 1. Las siguientes evidencias sugieren que el rasgo poky puede estar ubicado en el ADN mitocondrial: (i) el crecimiento lento puede deberse a la falta de energía ATP y la fuente de esta energía es la mitocondria; (ii) los citocromos en la cepa poky difieren de los de tipo salvaje en calidad y cantidad y estos citocromos se encuentran en las mitocondrias.

(iii) Esterilidad masculina en plantas:

En las plantas, se encuentra que el fenotipo de la esterilidad masculina está controlado por genes nucleares o plasmagenes (citoplasma) o por ambos. Por lo tanto, el rasgo de la esterilidad masculina de las plantas se controla mediante los siguientes tres métodos:

(a) Esterilidad masculina genética:

En este tipo de esterilidad masculina, la esterilidad es controlada por un solo gen nuclear que es recesivo a la fertilidad, de modo que la progenie F ₁ sería fértil y en la generación F ₂, los individuos fértiles y estériles se segregarán en el típico 3: 1 relación (Fig. 47.6).

(b) Esterilidad masculina citoplasmática (CMS):

En el maíz y muchas otras plantas, se conoce el control citoplásmico de la esterilidad masculina. En tales casos, si el progenitor femenino es estéril masculino (teniendo plasmagene para la esterilidad masculina), la progenie F ₁ siempre sería estéril masculina, porque el citoplasma se deriva principalmente del huevo que se obtiene del progenitor femenino estéril masculino (Fig. 47.7 ).

(c) Esterilidad masculina genética citoplásmica:

En ciertas plantas, aunque la esterilidad masculina está totalmente controlada por el citoplasma, pero un gen restaurador, si está presente en el núcleo, restablecerá la fertilidad. Por ejemplo, si el progenitor femenino es estéril masculino (debido a los plásmagos de la esterilidad masculina), el genotipo nuclear del progenitor masculino determinará el fenotipo de la progenie F ₁ . Por lo tanto, si el progenitor femenino estéril masculino contiene el genotipo nuclear recesivo rr del gen restaurador y el progenitor masculino es RR, tiene genes restauradores homocigotos dominantes.

Su progenie F ₁ sería masculina fértil Rr. Sin embargo, si el progenitor masculino es rr fértil masculino, la progenie F ₁ sería rr estéril masculina. Si el heterocigoto fértil masculino (Rr) F ₁ se prueba cruzando con rr masculino fértil masculino, se obtendrá una progenie con 50% de hombres fértiles y 50% de hombres estériles (Fig. 47.8).

Dado que, en el maíz, la expresión de la esterilidad masculina depende de una interacción entre los genes nucleares y extracromosómicos. Las líneas masculinas estériles pueden producir semillas solo después de la polinización cruzada. Por esta razón, son útiles para cultivar semillas híbridas, especialmente a gran escala.

Posteriormente, en el maíz se reconocieron los siguientes cuatro tipos de citoplasmas: el citoplasma normal (N) y tres tipos de citoplasmas masculinos estériles (T, C y S). Los estudios recientes sobre las mitocondrias en estos citoplasmas revelaron que los factores responsables de la esterilidad masculina citoplasmática están localizados en el ADN mitocondrial (ADN mt) y el ADN mt de los citoplasmas N, T, C y S son diferentes. La esterilidad masculina citoplásmica (CMS) de los tipos C y S puede revertirse mediante genes de almacenamiento nuclear, sin embargo, la CMS-T no puede.

3. Herencia extra-nuclear por endosimbiontes:

Ciertos parásitos intracelulares, como las bacterias y las partículas de virus, mantienen una relación simbiótica con las células huésped. Se reproducen a sí mismos y se parecen a las inclusiones citoplasmáticas. A veces exhiben una infección como transmisión con una continuidad hereditaria propia. En general, dichos simbiontes se acuñan con letras de los alfabetos griegos (sigma, kappa, mµ, etc.). Los distintos tipos de simbiontes infecciosos son los siguientes:

(i) El virus Sigma en Drosophila L. Heritier y Teissier encontraron que cierta cepa de Drosophila melanogaster muestra un alto grado de sensibilidad al dióxido de carbono, donde la cepa de tipo salvaje puede exponerse durante largos períodos a CO2 puro sin daño permanente, la tensión sensible rápidamente se descoordinada, incluso en exposiciones breves a bajas concentraciones.

Este rasgo (sensibilidad adicional) se transmite principalmente, pero no exclusivamente, a través del padre materno. Las pruebas han revelado que la sensibilidad al CO ₂ depende de un virus de ADN infeccioso llamado sigma, que se encuentra en el citoplasma de la Drosophila, sensible al CO ₂ . Estas partículas infecciosas se transmiten normalmente a través de la mayor cantidad de citoplasma del huevo, pero ocasionalmente también a través de los espermatozoides. La sensibilidad al dióxido de carbono puede incluso ser inducida en moscas normales mediante inyecciones de extractos libres de células de partículas sigma de moscas sensibles al CO ₂ .

(ii) Espiroquetas y proporción de sexos maternos en Drosophila:

Las hembras de muchas especies de Drosophila pueden albergar una población de espirocita bactcria conocida generalmente como SR. Cuando los espiroquetas SR infectan los huevos del huésped y cuando estos son fertilizados, prácticamente todos los cigotos XY se matan temprano en el desarrollo embroyónico y sobreviven los cigotos XX.

Por lo tanto, la espiroqueta se puede considerar como un endosimbionte de Drosophila femenina pero no de masculina, y su presencia en la hembra da lugar a la condición llamada relación sexual materna, en la cual la progenie es exclusiva o casi exclusivamente femenina.

La espiroqueta SR es infecciosa, ya que cuando se aísla de la hemolinfa de portadoras femeninas y se introduce en hembras normales, estas últimas se convierten en portadoras. Aún no se sabe por qué el genotipo femenino permite su retención y, a la inversa, por qué las células XY son sensibles a su presencia. K. Oishi y D. Poulson (1970) informaron sobre virus que contienen ADN en estas espiroquetas endosimbiontes de Drosophila hembra.

(iii) Partículas Kappa:

En 1938, TM Sonneborn informó que algunas razas (conocidas como "asesinos" o cepas asesinas) del protozoo ciliado común, Paramecium Aurelia producen una sustancia venenosa, llamada paramecina, que es letal para otros individuos llamados "sensibles". La paramecina es soluble en agua, difusible y depende de su producción de partículas localizadas citoplásmicamente llamadas kappa.

Las observaciones microscópicas electrónicas han demostrado que las partículas kappa son bacterias simbióticas de aproximadamente 0.4 µ de largo, Caedobacter taeniospiralis; El 20 por ciento de las bacterias kappa de la cepa asesina contienen una proteína refráctil que contiene el "cuerpo R" y se denominan "Brights". Están infectados con un virus que controla la síntesis de proteínas virales tóxicas, la paramecina.

Un Paramecium asesino puede contener cientos (por ejemplo, 400) de partículas kappa. La presencia de partículas kappa en el Paramecium asesino depende de su mantenimiento y replicación en el gen cromosómico dominante K. Los paramecios con genotipo nuclear kk no pueden albergar partículas kappa.

Cuando un Paramecium de la cepa asesina que tiene el genotipo KK o (K ⁺ ) se conjuga con el Paramecium de la cepa no asesina que tiene el genotipo kk, los exconjugantes son todos heterocigotos para los hombres Kk (Fig. 47.9). El genotipo Kk sugiere que ambos exconjugantes deberían ser asesinos. Pero este no es el caso.

Si la conjugación es normal, es decir, dura solo un corto tiempo, y no se produce un intercambio de citoplasma entre los dos, se producen asesinos y no asesinos (sensibles). Sin embargo, la conjugación rara o prolongada (es decir, que dura mucho tiempo) permite la mezcla del citoplasma de ambos conjugantes y solo de los resultados. El rasgo asesino es estable solo en la cepa asesina con el genotipo KK y es adecuado en la cepa sensible con el genotipo kk.

(iv) partícula mµ:

Otro tipo de rasgo asesino conocido como mate killer ha sido reportado en Paramecium por RW Siegel en 1952. El rasgo matador mate es impartido por una partícula de mµ citoplasmática y un Paramecium con una partícula de mµ se llama mate killer porque cuando se conjuga con un Paramecium sin cualquier partícula de mµ se llama mate sensible, luego mata a esta última.

Las partículas mµ solo existen en aquellas células cuyo micronúcleo contiene al menos un gen dominante de cualquiera de dos pares de genes cromosómicos no enlazados (M ₁ y M ₂ ). Las partículas mµ están compuestas de ADN, ARN y otras sustancias y son simbiontes.

(v) Factor de la leche en ratones:

Bittner descubrió que las hembras de ciertas líneas de ratones son muy susceptibles al cáncer de mama y se encontró que este rasgo era un rasgo de transmisión materna. El resultado de los cruces recíprocos entre estos y los animales de cepa de baja incidencia de cáncer depende de las características de la madre.

Cuando los ratones jóvenes de una cepa de baja incidencia pueden ser amamantados por madres de acogida susceptibles, se produce una alta tasa de cáncer en ellos. Aparentemente este es un caso de agente infeccioso transmitido en la leche. Este llamado factor de la leche se parece en muchos aspectos a un virus y se ha descubierto que también es transmisible por la saliva y el semen. La presencia del factor leche también depende de los genes nucleares.

4. Herencia Uniparental en Chlamydomonas reinhardi:

Al igual que los hongos, las algas rara vez tienen diferentes sexos, pero sí tienen tipos de apareamiento. En muchas especies de algas y hongos, hay dos tipos de apareamiento que están determinados por alelos en un locus. Una cruz puede ocurrir solo si los padres son de diferentes tipos de apareamiento. Los tipos de apareamiento son físicamente idénticos pero fisiológicamente diferentes. Dichas especies se denominan heterotálicas (literalmente “de cuerpo diferente”). En Chlamydomonas, los alelos de tipo de apareamiento se llaman mt ⁺ y mt ~ (en Neurospora son A y a; en levadura a y α).

En 1954, la Sra. Ruth Sagar aisló un mutante de Chlamydomonas sensible a la estreptomicina (sm-s) de Chlamydomonas con un patrón de herencia peculiar. En los siguientes cruces, sm-r y sm-s indican resistencia a la estreptomicina y sensibilidad a la estreptomicina, respectivamente, y mt es el gen de tipo de apareamiento:

mt ⁺ sm-r × mt ^- sm-s → progenie todos sm-r

mt ⁺ sm-s × mt ^- sm-r → progenie todas las sm-s

Aquí, se produce una diferencia en los cruces recíprocos; todas las células de la progenie muestran el fenotipo de estreptomicina del progenitor mt ⁺ . Al igual que la herencia materna, este es un caso de herencia uniparental. De hecho, Sagar ahora se refiere al tipo de apareamiento mt ⁺ como el femenino, utilizando esta analogía.

Usos del genoma extra-nuclear:

1. Previene la pérdida total de orgánulos debido a una sola mutación en el gen nuclear.

2. Proporciona un reservorio de mutaciones citoplasmáticas.

3. Es útil bajo condiciones ambientales adversas.