Estructura de branquias en peces (con diagrama)
En este artículo discutiremos sobre la estructura de las branquias en los peces.
Hendiduras branquiales:
Hay seis o siete pares de branquias en los peces cartilaginosos, mientras que cuatro pares en peces óseos debido a la pérdida del espiráculo (Fig. 5.1 a y b).
Las hendiduras branquiales de los peces óseos están cubiertas por el opérculo, mientras que el opérculo está ausente en los peces cartilaginosos. En los tiburones, las hendiduras branquiales están situadas lateralmente, mientras que en los rayos se ubican ventralmente. Un par de espiráculos está presente en Elasmobranchii anterior a la primera branquias que corresponde a una primera hendidura branquial vestigeal primitiva.
Aunque el espiráculo está ausente en los peces óseos, en Actinopterygii se reemplaza por una pseudo-rama que está libre en algunos peces pero la piel está cubierta en otros.
Pseudo Rama:
En la carpa y la trucha arcoiris, la pseudo rama está incrustada en el tejido conjuntivo submucoso de la pared faríngea y muestra un aspecto glandular debido a la conglutinación completa de los filamentos branquiales. (Fig. 5.1a y Fig. 5.2).
En algunas especies, una pseudo rama con estructura de hemibranquios se encuentra dentro del opérculo. Sin embargo, en la anguila la pseudo rama no está presente, también está ausente en los peces gato (Siluroidae) y en la parte posterior de la pluma (Notopteridae).
En la pseudo-rama glandular, se encuentra una distribución abundante de capilares sanguíneos en el parénquima encerrado por el tejido conectivo. Contiene células acidófilas en la mitocondria y el retículo endoplásmico y es rico en enzima anhidrasa carbónica. Según Whittenberg y Haedrich (1974), la pseudo-rama regula el flujo de la sangre arterial a la arteria oftálmica para aumentar la cantidad de dióxido de carbono en la sangre.
Parry y Holliday (1960) encontraron que en la extirpación de trucha arco iris de la pseudo-rama la expansión del melanóforo y el cambio de color del cuerpo inducían, lo que sugiere la secreción de una hormona agregada del tejido del melanóforo.
También ayuda en el intercambio metabólico de gases de la retina y el llenado de la vejiga de gas. Debido a su conexión vascular directa con la glándula coroidea en el globo ocular, la pseudo-rama se ha implicado en la regulación de la presión intracelular.
La estructura de las branquias se ha estudiado ampliamente en peces indios mediante transmisión de luz y microscopía electrónica de barrido. La branquia se compone de rastrillos branquiales, arcos branquiales, filamentos de branquias (laminillas y laminillas primarias) (Fig. 5.3a y b).
Una branquia completa se conoce como holobranquio. Se compone de un arco óseo o cartilaginoso. La parte anterior y posterior de cada arco branquial posee filamentos branquiales en forma de placa. Cada holobranquio consiste en una hemi-rama anterior (oral) y posterior (aboral) (Fig. 5.4 a, b, c, d).
El plan arquitectónico de las branquias teleósteas muestra una heterogeneidad en su unidad funcional, que se debe a la variabilidad del comportamiento osmorregulador, alimentario y respiratorio y al estado físico-químico de su entorno.
En los peces teleósteos, están presentes cinco pares de arcos branquiales, de los cuales cuatro primeros llevan laminillas branquiales (Fig. 5.4a, b) pero el quinto está desprovisto de laminillas branquiales y se transforma en hueso faríngeo para la masticación de los alimentos. No juega ningún papel en la respiración.
El arco branquial es una unidad importante y soporta laminillas primarias (filamento branquial) y secundarias. El arco branquial generalmente consiste en faringobranquiales pareados, epibranquiales, ceratobranquiales, hipo-ramales y una mediana basibranquial no pareada.
Los elementos epibranquiales y ceratobranquiales de cada arco branquial llevan dos filas de filamentos branquiales de los dos hemibranquios del holobranquio, que son la sede del intercambio gaseoso. Abarca arterias y venas branquiales aferentes y eferentes (fig. 5.4a y fig. 5.6a, b, c).
También es provisto por los nervios. Las ramas del 9º nervio craneal (glosofaríngeo) inervan la primera branquia, mientras que los arcos II, III y IV son suministrados por las ramas del vago (10º nervio craneal). También contiene músculos abductores y aductores. En su interior contiene herbicidas, papilas gustativas, células de la glándula mucosa y papilas sensoriales.
Gill Raker:
Ocurre en dos filas en el margen interno de cada arco branquial. Cada arco branquial es una estructura corta y achaparrada soportada por elementos óseos (Fig. 5.3a y b). El arco branquial se proyecta a través de la abertura faríngea. Se modifican en relación con la alimentación y los hábitos alimentarios.
Las células mucosas del epitelio ayudan a eliminar los sedimentos del epitelio de cobertura para permitir que las papilas gustativas funcionen de manera efectiva y sentir la naturaleza química de los alimentos que pasan a través del tamiz branquial.
Filamentos De Gill (Primeras Gill Lmellae):
Cada hemi-rama consta de laminillas primarias y secundarias (Fig. 5.5).
Los filamentos primarios de las branquias permanecen separados del tabique branquial en su extremo distal, formando dos hemi-ramas en oposición que dirigen el flujo de agua entre los filamentos de las branquias. Entre los respiradores duales, la heterogeneidad en el sistema de branquias es más pronunciada, particularmente en la anguila de pantano, Monopterus, Amphipnous cuchia y la perca trepadora, Anabas testudineus.
En Monopterus, los filamentos de las branquias son bultos y están presentes solo en el segundo par de branquias y carecen de laminillas branquiales. Según Munshi y Singh (1968) y Munshi (1990), los tres pares restantes no tienen lamelas funcionales. Es la modificación por otra forma de intercambio de gases.
Los filamentos de las branquias son estructuras en forma de cuchillas soportadas por rayos branquiales. Las cabezas de los rayos branquiales de ambos hemibranquios están conectadas por ligamentos. Disponen de dos tipos de unidades musculares aductoras en teleósteos. Los filamentos de las branquias también están revestidos por un epitelio denominado epitelio primario. El epitelio tiene parte glandular y no glandular.
Lamellae (Lamella Secundaria):
Cada filamento de las branquias está formado por laminillas secundarias que son el asiento real del intercambio de gases. Generalmente son semicirculares y se alinean a lo largo de ambos lados de los filamentos de las branquias. La frecuencia de las laminillas es directamente proporcional a la dimensión y resistencia del tamiz branquial.
Las láminas secundarias tienen dos láminas de epitelio que están separadas por el espacio y, a través de estos espacios, circula la sangre. Las láminas epiteliales están separadas por una serie de células pilares. Cada celda está formada por un cuerpo central y está provista de extensiones en cada extremo (Fig. 5.6d).
Glándulas branquiales:
Estas son células especializadas del epitelio. Son de naturaleza glandular y realizan diferentes funciones en condiciones normales y experimentales. Las glándulas branquiales especializadas más comunes son las glándulas mucosas y las células granulares acidófilas (células de cloruro).
Glándulas mucosas:
Estas células glandulares son unicelulares. Pueden ser ovales o en forma de pera con un cuello a través del cual se abren fuera del epitelio. El núcleo se encuentra en el fondo de las células. Son células típicas de copa. Están presentes en todo el epitelio, es decir, arco branquial, filamento branquial y laminillas secundarias.
Ellos secretan moco que es glicoproteína, tanto ácido como neutro. De acuerdo con Ojha y Mishra (1987), las mismas células secretan glicoproteínas ácidas y neutrales, lo que sugiere que se someten a una transformación mutua.
La función de las células mucosas es la siguiente:
1. protector
2. Reducción de la fricción.
3. Anti-patógeno
4. Ayuda en el intercambio iónico.
5. Ayuda en el intercambio de gas y agua.
Células de Cloruro:
Estas células contienen gránulos, que toman tinción ácida, por lo tanto, se llaman acidófilas. Se les proporciona una gran cantidad de mitocondrias. Estas células también se conocen como ioncitos porque ayudan en la regulación iónica en los peces euryhaline y stenohaline.
Brotes del gusto:
Son estructuras multicelulares en forma de matraz y distribuidas en el epitelio de la región del arco branquial. Hay dos tipos distintos de células, sensoriales y de soporte, y se pueden distinguir con un microscopio de contraste de fase. Ayudan a los peces a percibir la naturaleza de las partículas de alimentos contenidas en el agua que fluye a través de la agalla durante la ventilación.
Se distinguen en MGO, MREC y papilas gustativas. La distribución y densidad de MGO y las papilas gustativas en el epitelio de los arcos branquiales de peces que habitan en diferentes cuerpos de agua difieren considerablemente.
Mecanismo respiratorio:
El flujo continuo de agua sobre la superficie de las branquias se realiza mediante una bomba respiratoria. Ahora se acepta unánimemente que las bombas respiratorias de un teleósteo consisten en cavidad bucal y dos cavidades operculares, causadas por movimientos de hueso de arcos y opérculos, lo que resulta en la acción de bombeo del sistema.
Al principio, el agua entra en la boca por expansión de la cavidad bucal. Luego, el agua se acelera sobre las branquias mediante la contracción simultánea de la cavidad bucal y los contratos de la cavidad, expulsando el agua a través de la abertura opercular, el ciclo comienza de nuevo (Fig. 5.7).
El ciclo respiratorio es un mecanismo complejo e involucra una gran cantidad de músculos, huesos, ligamentos y articulaciones. Varios autores han descrito este sistema de vez en cuando e intentaron comprender su funcionamiento.
Ventilación del ariete:
Se transporta mediante una fuerte abducción de los dos hemibranquios de un holobranquio uno hacia el otro. La interrupción de este ciclo provoca la reversión del flujo o la tos que los peces utilizan para eliminar la materia extraña o el exceso de moco de las branquias. Drummond (1973) declaró que la frecuencia de la tos en Salvelinus fontinalis puede ser un indicador sub-letal de la concentración excesiva de cobre en el agua dulce.
Existe una ventilación activa y pasiva durante el movimiento de natación. La transición a la ventilación de branquias en peces es un proceso gradual a medida que la natación se recupera del descanso. La primera indicación de que se ha alcanzado una velocidad crítica de natación se señala mediante el abandono de un solo ciclo.
El abandono continúa hasta que solo ocasionalmente se notan movimientos de ventilación y "tos". El retorno de los movimientos activos con reducciones graduales en la velocidad de natación hasta debajo de lo crítico muestra casi la misma secuencia pero en orden inverso.
El mecanismo respiratorio adicional de tiburones y rayas se puede dividir en tres fases, que son las siguientes:
(i) Cuando los músculos coracohioideo y coracobranquial se contraen para agrandar el ángulo encerrado por los arcos branquiales y para aumentar la cavidad orofaríngea para la entrada de agua a través de la boca o el espiráculo durante el cual las ranuras de las branquias se mantienen cerradas.
(ii) Cuando la contracción entre las partes superior e inferior de cada branquias ocurre con la relajación de los abductores de la mandíbula inferior y los arcos branquiales, lo que hace que la boca sirva como bomba de presión. Durante esta fase, la válvula oral evita el flujo de agua hacia la boca y el agua se dirige hacia atrás hacia las hendiduras internas.
Los espacios inter-septales se agrandan mediante la contracción de los aductores interoperculares para reducir la presión hidrostática en la superficie interna de la branquias y el agua se introduce en las cavidades branquiales, que permanecen cerradas en el exterior.
(iii) La tercera fase incluye la relajación del músculo interopercular y la contracción de sus conjuntos de músculos que hacen que las branquias internas se estrechen, y el agua es forzada a través de las laminillas branquiales. Esto sigue a la apertura de las hendiduras branquiales, y el agua es forzada hacia el exterior. Los tiburones caballa (Limmidae) toman suficiente agua respiratoria durante la natación y no muestran movimientos respiratorios pronunciados.
Mecanismo de Entrada de Agua:
En todos los peces óseos, la presión y el flujo de agua en la cavidad oral están regulados por los músculos, que mueven las bases de los holobranquios. "Toser" es el proceso de barrido de agua por encima de las laminillas branquiales para liberarlas de detritus acumulados.
Es llevado por fuertes abducciones de los dos hemibranquios de un holobranquio uno hacia el otro. La difusión de oxígeno del agua respiratoria se agrega no solo por los filamentos de las branquias sino también por la dirección de la sangre y el flujo de agua.
Éstos funcionan como un sistema a contracorriente en el que el agua oxigenada fluye desde el lado oral hasta el lado aboral de las branquias, pero la sangre en las laminillas fluye en dirección opuesta, es decir, desde los álabes aferentes a los álabes orales lamelares orales.
Durante este contracorriente de agua y sangre oxigenada, el oxígeno ingresa a la agalla y el dióxido de carbono lo deja. En la tenca (Tinea), este sistema de contracorriente está tan modificado que el 51% del oxígeno del agua respiratoria entrante se difunde y el 9% del oxígeno de las corrientes de agua salientes.
En los peces osteichthyes, en los cuales las branquias están cubiertas por el opérculo, el agua es propulsada sobre las branquias por presión de succión. Al comienzo de la inspiración, cuando el opérculo se cierra con fuerza y la boca se abre mientras varios músculos se contraen, incluido el esternohioideo y el elevador palatino.
Los rayos branchiostegales se propagan y descienden simultáneamente y la cavidad bucal se agranda, lo que crea una presión negativa del agua. De este modo, el agua se introduce en la boca y, después de un breve intervalo, el espacio entre las branquias y el opérculo se agranda, ya que las cubiertas branquiales se abducen anteriormente, aunque las aletas operculares de la piel todavía están cerradas posteriormente por la presión del agua.
Se desarrolla una presión negativa en la cavidad de las branquias, lo que produce un flujo de agua sobre las branquias. A esto le sigue la reducción de las cavidades bucales y operculares. En este momento, las válvulas orales presentan el flujo de retorno de agua que sale de la boca y la cavidad bucal comienza a funcionar como una bomba de presión en lugar de una bomba de succión.
Luego, cada opérculo se lleva inmediatamente hacia el cuerpo, se abren las aletas y se expulsa el agua, impidiéndose que fluya hacia atrás por la alta presión en la cavidad bucal en comparación con la cavidad epibranquial.
Variaciones en el patrón de respiración:
Puede haber variaciones en los patrones básicos de respiración debido a diferentes hábitos de vida.
(a) Natación rápida:
En especies de natación rápida como caballas (Scombridae), truchas y salmones (Salmoninae), la boca y los colgajos branquiales permanecen abiertos para bañar sus branquias con las corrientes de agua producidas durante la natación. En general, los nadadores rápidos tienen cavidades branquiales más pequeñas en comparación con los peces sedentarios.
(b) Habitantes del fondo:
Los peces que habitan en el fondo, tales como la flageers (Plueuronectidae) y los gossefishes (Lophiidae), poseen cavidades operculares dilatadas y agrandadas, su boca no se abre ampliamente durante la inspiración, lo que causa movimientos de respiración lentos y profundos. Las otras especies de habitantes del fondo, como las morenas (Muraenidae), mantienen su boca abierta durante la respiración.
Algunos peces, como el pez hueso (Albula vulpes) y los peces goalt (Mullidae), cuando encuentran su presa cubierta por granos de arena, liberan un chorro de agua de la boca con la ayuda de una fuerte aducción de coberturas branquiales que descubren su comida o presa.
Los peces ballesta (Ostraciidae) y los sopladores (Tetradontidae) poseen más bien un esqueleto compacto que reduce la función respiratoria de la cubierta branquial. Sin embargo, estos peces tienen una alta tasa de intercambio de agua respiratoria compensatoria realizada por la respiración rápida (hasta 180 movimientos de respiración / min).
(c) Colina:
En algunos bagres que se adhieren a su cuerpo temporalmente en el sustrato, la ingesta de agua se logra desarrollando ranuras protegidas por barbas con una ligera reducción en la fuerza de succión. La ventilación se realiza únicamente por el movimiento opercular.
En los andes (Arges), mientras se adhiere al sustrato con su boca suctorial, los bagres pueden retirar y eliminar el agua respiratoria a través de una hendidura inhaladora en la cubierta branquial dividida horizontalmente. Las larvas del pez pulmonado sudamericano (Lepidosiren) y los peces de caña poseen "branquias externas" que salen a través de las hendiduras de las branquias externas o la región opercular.
Sangre de pescado como portador de gas:
Al igual que otros vertebrados, los peces también poseen glóbulos rojos que contienen un pigmento respiratorio de hemoglobina que tiene una capacidad de transporte de oxígeno eficiente. La hemoglobina tiene 15 a 25 veces más capacidad que el agua para unirse con el oxígeno. El 99% del oxígeno total es tomado por la hemoglobina mientras que solo el 1% por el plasma. La hemoglobina es una proteína conjugada, la cromoproteína.
Consiste en una molécula de proteína grande, la globina que consta de cuatro cadenas polipeptídicas (dos cadenas alfa y dos beta), (Fig. 5.8) a cada una de las cuales está unida a un grupo hemo protésico. Haem se basa en una estructura conocida como anillo de porfirina que incluye cuatro grupos de pirrol alrededor de un hierro ferroso central (Fe ++).
El hierro está unido por cuatro de sus enlaces de coordinación al átomo de N de la porfirina y dos enlaces a imidazol N contenidos en residuos de histidina dentro de la proteína globina.
Los contenidos de hemoglobina pueden variar según el hábito y el hábitat, por ejemplo, las especies pelágicas tienen una Hb más alta que los habitantes del fondo. Cuando la hemoglobina es oxigenada, es decir, "cargando" y cuando se transporta y libera, es decir, "descargando" este proceso es la oxigenación pero no la "oxidación".
La carga también se denota mediante TI o T, sat, es decir, la tensión de carga de la sangre que muestra que la presión parcial de oxígeno a la cual la Hb de una especie en particular está saturada con oxígeno en un 75%.
La curva de disociación de la oxihemoglobina:
La relación entre la saturación de la hemoglobina y la tensión de oxígeno se estudia mediante el examen de la curva de disociación de la hemoglobina, en la que se grafica la saturación actual contra la tensión de oxígeno. La forma de la curva de disociación varía con la tensión del CO 2 .
La curva puede ser hiperbólica como la que se encuentra en la anguila (Anguila). Esta curva hiperbólica con alta afinidad con el O 2 hace que los peces puedan vivir en el agua con bajas concentraciones de oxígeno. La hemoglobina de la anguila se satura a una tensión mucho menor que la de los mamíferos.
La cantidad de oxígeno administrada a los tejidos puede determinarse por la diferencia entre el Tsat y el T1 / 2 sat. En contraste con la curva hiperbólica, la curva sigmoide (humana) muestra la eficiencia de la sangre para liberar más oxígeno a los tejidos. Esto se puede ejemplificar por la curva obtenida en peces más activos, la caballa (Fig. 5.9).
El efecto de Bohr:
Es el fenómeno durante el cual si la presión parcial de CO 2 (PCO 2 ) aumenta, se necesita una mayor tensión para alcanzar la TI, y Tu se reduce proporcionalmente. El efecto de Bohr es progresivo en los peces en comparación con otros vertebrados y facilita la descarga de oxígeno a las células del tejido que contienen una tensión de CO2 relativamente alta.
Pigmento respiratorio que consiste en una cadena polipeptídica de aminoácidos cuyos grupos carboxi y alfa amino están protonados de acuerdo con la oxigenación y la unión de CO 2 a este grupo. Los efectos de Bohr difieren según la especie.
La caballa (Scomber scombrus) no encuentra niveles bajos de oxígeno y vive bajo tensiones de CO 2 uniformes pero bajas. Se encuentran en alta mar, cuya sangre se ve muy afectada por un ligero cambio en el CO 2 .
Sin embargo, algunos peces que viven en aguas estancadas, como Cyprinus carpio y bagre blanco (Ictalurus) tienen sangre insensible al cambio en las concentraciones de CO 2 . Cuando la tensión de CO 2 aumenta, se forma la formación de H 2 CO 3 en la sangre que se disocia fácilmente en HCO 3 y H + .
Un aumento en el hidrógeno (H + ) causa una disminución del pH y afecta la capacidad de transporte de oxígeno de la hemoglobina. Cuando el pH cae de 9 a 6, se produce un cambio en la forma de la curva de disociación de oxígeno de la hemoglobina del atún, debido a la pérdida de cooperación de los grupos hemo.
Efecto de la temperatura en la curva de disociación de oxígeno:
Cuando la tensión del dióxido de carbono es alta e incluso con una presión parcial de oxígeno de hasta 100 atmósferas, la sangre no se satura completamente.
En este llamado efecto de la raíz, cuando la tensión de CO2 permanece alta con una alta presión parcial de oxígeno, un aumento de la temperatura aumenta la presión parcial necesaria para saturar la sangre. Pero en algunos peces, la capacidad de transporte de oxígeno absoluto de la sangre es mayor a baja temperatura.
El calentamiento del agua hace que aumente la respiración porque los tejidos demandan más oxígeno a una temperatura más alta que a una temperatura más baja. En las áreas del hábitat humano que tienen efluentes térmicos y de aguas residuales, la mortalidad de los peces puede ocurrir debido a la asfixia causada por la concentración letal absoluta más baja de oxígeno disuelto.
Consumo de oxigeno:
La tasa de consumo de oxígeno es una medida de su metabolismo, que se puede regular de varias maneras:
1. Por la tasa de metabolismo oxidativo.
2. Por el flujo de agua sobre las branquias causando un gradiente de difusión a través de las branquias.
3. Por la superficie de las branquias suministradas por la sangre.
4. Por el área de intercambio de gases de la superficie o la afinidad de la hemoglobina.
En general, la tasa de consumo de oxígeno aumenta con el aumento de la temperatura hasta cierto valor crítico, más allá del cual los efectos perjudiciales son visibles y la tasa disminuye rápidamente. También se observa que la tasa de consumo de oxígeno suele ser menor en los individuos más grandes de la especie. La edad, la actividad, la nutrición, la enfermedad, el estado reproductivo y el control nervioso y hormonal del animal también afectan el consumo de oxígeno.
Adaptaciones de respiración de aire en peces:
Los peces se modifican de diversas maneras para respirar con aire. Más de veinticinco géneros de diversas familias de peces vivos muestran adaptaciones para respirar. Se acepta generalmente que hay dos condiciones, responsables de tales modificaciones. En primer lugar, la deficiencia de oxígeno en el medio ambiente; En segundo lugar, una mayor actividad metabólica de los peces.
Sin embargo, algunos peces respiran aire a pesar de que hay suficiente oxígeno disuelto, por ejemplo, Neoceratodus (australiano, pulmón), Amia y Lepidosteus (peces holostáceos).
De los tres peces pulmonados, solo Neoceeratodus es un respirador de agua obligatorio, que se restaura solo a la respiración con aire cuando el agua se convierte en hipoxia, mientras que Protopterus y Lepidosiren alternan entre la respiración de las branquias y los pulmones y dependen completamente de la respiración pulmonar durante la estivación.
Se observan dos tipos de modificaciones en los peces para respirar aire:
(i) Aquellas estructuras que no involucren vejiga de gas.
(ii) Aquellas en las que se utiliza la vejiga de gas para la respiración como un pulmón.
Estructura diferente del pulmón:
Varios peces de agua dulce y marina tienen algunas estructuras adicionales, que les ayudan a respirar fuera del agua o en el momento de la escasez de oxígeno. Dichas adaptaciones son las siguientes, que no requieren gas de vejiga como pulmón.
1. Las branquias están cubiertas con una película gruesa de moco que mejora la difusión de los gases como en las anguilas espinosas (Mastacembelus).
2. La superficie interna de las cámaras branquiales y el opérculo está plegada y altamente vascularizada como en los alisadores de barro (perioptálamo).
3. Un divertículo bucal bien desarrollado y cavidades faríngeas son Channa, Clarias, Saccobranchus y Anabas. Los divertículos están revestidos por una membrana respiratoria plegada que recibe un alto suministro de sangre de los vasos sanguíneos aferentes. (Fig. 5.10a, b, c, d).
4. El estómago se vuelve de pared delgada para servir a la respiración en los bagres blindados (Loricariidae).
5. Sin embargo, en ciertas lomas cobitidas, las partes media y trasera del intestino sirven tanto para la digestión como para la respiración, mientras que en otras, ambos procesos se alternan entre sí con frecuencia. Pero en algunos peces (loaches), el tubo digestivo ayuda a la respiración solo en verano, mientras que se vuelve no respiratorio durante los inviernos.
6. Los órganos respiratorios de aire neomórficos se desarrollan para utilizar oxígeno atmosférico (Fig. 5.11a, b, Fig. 5.12a a d).
Los peces indios que cuentan con órganos respiratorios neomórficos son Anabasas testudineus, Colisa fasciatus, Csphronemus nobilis, Heteropneustes fossilis, Clarias bat-rachus, Channa punctatus, Channa striatus, Channa tnarulius, Channa gachua, Monopterus cuchiaus. Pseudapocryptes lanceolatus, Periophthalmodon schloisteri y Boleophthalmus boddari son géneros estuarinos (Singh, 1993).
7. En Saccobranchidae, el epitelio de la cámara branquial se modifica en forma de un saco subcilíndrico largo que se extiende a la región caudal, (Fig. 5.11a) entre los arcos branquiales segundo y tercero. En Clarias y géneros relacionados se encuentra una pequeña ampliación arbórea y arbustiva soportada por cartílago de agallas II y IV.
Las paredes de estas estructuras ayudan a que la respiración aérea reciba suministro de sangre de las cuatro arterias branquiales eferentes (Fig. 5.12d).
En Anabas, una estructura altamente ramificada llamada laberinto se desarrolla a partir del primer arco branquial y se encuentra en una bolsa húmeda de la región de la cabeza dorsolateral antes del opérculo y se cubre con epitelio respiratorio (Fig. 5.12b).
El desarrollo de tales estructuras de respiración por aire hace que los peces puedan vivir fuera del agua durante más de 24 horas y les permita recuperar su vida normal incluso después de que la piel se haya secado (Channa) (Fig. 5.12c). Algunas especies dependen más del aire atmosférico a pesar de que hay mucha agua disponible. Sucede probablemente porque las branquias acuáticas son insuficientes.
Livianos:
Al igual que los pulmones de vertebrados superiores, los pulmones de los peces (dipnoi) tienen pulmones de vejiga de gas que no tienen una homología clara con los pulmones verdaderos. Sin embargo, se considera que los pulmones de dipnoi y la vejiga de gas de los peces superiores tienen un tallo común de evolución. Además de la respiración, la vejiga de gas también funciona para el equilibrio hidrostático, el mantenimiento de la gravedad, la producción de sonido y la recepción.
La vejiga de gas de dipnoi muestra una semejanza estructural con el pulmón de vertebrados superiores. Las cámaras de aire están divididas en pequeños compartimentos por los pilares, las crestas y los septos internos que se comunican con la cavidad mediana. Estos compartimentos se subdividen en pequeños sacos similares a alvéolos por los vasos sanguíneos.
La estructura microscópica electrónica de los pulmones se parece al pulmón de los vertebrados superiores. Se desarrolla desde el intestino embrionario como una bolsa ventral mediana. En el teleósteo y en el lepidosiren (pulmón sudamericano), los pulmones pareados y bilobulados se originan desde el ventral del intestino, pero en el pulmón australiano, el pulmón es único y dorsalmente colocado con un conducto neumático que se abre ventralmente hacia el intestino.
Los pulmones reciben sangre de la última arteria branquial eferente y, después de la aireación, la vena pulmonar devuelve la sangre a la aurícula izquierda del corazón. El cono arterioso está subdividido por una válvula espiral que mantiene la sangre oxigenada y no oxigenada parcialmente separada mientras se distribuye a los vasos branquiales.
Los peces pulmonados africanos (Protopterus) se estiman generalmente en un capullo de pergamino marrón como limo endurecido. En el momento de la estimulación, el cuerpo se mantiene enrollado con la boca hacia arriba
Comunicado al paso de aire desde la superficie. Pueden pasar de 3 a 4 meses a un año dentro del capullo reduciendo su metabolismo y el consumo de oxígeno.
Con el inicio de condiciones favorables de lluvias, el animal emerge de los capullos y respira con branquias. El pez pulmonado de América del Sur se estimula de la misma manera que el pez pulmonado africano. Pero el pez pulmonado australiano no se hunde ni forma un capullo.
