Mecanismo de la respiración anaeróbica y su proceso de fermentación.
Mecanismo de la respiración anaeróbica y su proceso de fermentación.
La respiración anaeróbica es sinónimo de fermentación. También se le llama respiración intermolecular.
Aquí, los carbohidratos se degradan en dos o más moléculas simples sin que el oxígeno se use como oxidante. En la respiración (fermentación) anaeróbica, el esqueleto de carbono de la molécula de glucosa nunca se libera completamente como CO2 y en algunos puede no aparecer en absoluto. No requiere mitocondrias y se completa en citoplasma.
La razón para creer que los dos procesos, la fermentación y la respiración anaeróbica son idénticos, son:
1. Los azúcares de hexosa son sustratos respiratorios en ambos.
2. Los principales productos finales son los mismos (CO 2 y C 2 H g OH) en ambos casos.
3. Los mismos sistemas enzimáticos conducen ambos procesos.
4. El ácido pirúvico y el acetaldehído se forman como intermedios en ambos procesos.
5. Ambos procesos se aceleran mediante la adición de fosfato.
Pero debe mencionarse que la fermentación es un proceso in vitro, que se refiere a una ocurrencia fuera de un sistema vivo, mientras que la respiración anaeróbica es un proceso celular, que ocurre in vivo. Además, la energía producida durante la fermentación se pierde totalmente como calor, pero la energía producida durante la respiración anaeróbica, al menos una parte, queda atrapada en el ATP.
El término respiración anaeróbica se usa a menudo en relación con organismos superiores donde se encuentra en las raíces de las plantas con registro de agua, los músculos de los animales y como modo de respiración complementario en problemas masivos. La respiración anaeróbica es el nodo exclusivo de la respiración en algunos gusanos parásitos y microorganismos (por ejemplo, bacterias, mohos). En microorganismos, el término fermentación se usa más comúnmente cuando se conoce la respiración anaeróbica después del nombre de un producto como la fermentación alcohólica, la fermentación con ácido láctico.
1. Fermentación de alcohol etílico:
Es bastante común en hongos (p. Ej., Rhizopns, levadura) y bacterias. La levadura puede respirar tanto aeróbicamente como anaeróbicamente. La respiración anaeróbica ocurre en una solución azucarada si el hongo no está en contacto con la atmósfera. Causa la fermentación. En presencia de piruvato descarboxilasa y TPP (pirofosfato de tiamina), el piruvato se descompone para formar acetaldehído. Se libera dióxido de carbono.
En el segundo paso, el acetaldehído se reduce a alcohol por alcohol deshidrogenasa. El hidrógeno se obtiene a partir de NADH-, producido durante la oxidación del gliceraldehído 3-fosfato a ácido 1, 3-difosfo-glvcérico en la glucólisis.
Así, a partir de 1 molécula de glucosa, se forman 2 moléculas de ácido pirúvico y a partir de 2 moléculas de piruvato (ácido pirúvico) se producen 2 moléculas de alcohol etílico y 2 moléculas de C02. La ecuación general es la siguiente:
2. Fermentación del ácido láctico:
Menos familiar en las plantas superiores pero bastante común en el tejido animal, esta vía conduce a la formación de ácido láctico. Una deshidrogenasa láctica que requiere NADH provoca esta reacción. El NADH requerido para la reacción se produce en la glucólisis.
Respiración anaeróbica alternativa:
La vía EMP de la glucólisis es sin duda el principal anaeróbico pero no el único canal del metabolismo de la glucosa. Existen otras vías por las cuales la glucosa se metaboliza anaeróbicamente tanto en las plantas como en los tejidos animales. Dos de estos sistemas descubiertos que funcionan en las células son la vía de fosfato de Pentose y la vía de Duodoroff de Entner.
I. Vía del fosfato de Pentosa:
Esta vía metabólica había sido descubierta a través de varios experimentos de Lippman, Warburg (1935) y Dickens (1938). Posteriormente, Horacker (1955) y Racker (1954) desarrollaron la secuencia de eventos en el camino.
Se podría considerar que la ruta del fosfato de pentosa procede en dos fases, una fase descarboxilativa y una fase regenerativa posterior. En la primera fase, la hexosa se convierte en una pentosa. Dos reacciones, una descarboxilación y dos deshidrogenaciones provocan esto.
NADP funciona como la coenzima en ambas reacciones. En la segunda fase, hay una reorganización de las pentosas formadas en la fase I para producir una hexosa. Por lo tanto, en esta vía no hay división de la hexosa a triosis como en la glucólisis, y en la PPP, la NADP sirve como coenzima y no como la NAD como en la glucólisis.
Fase I. Fase descarboxilativa:
1. La glucosa-6-fosfato, que es el punto de partida para la operación de esta vía, se oxida a ácido fosfo-glucónico mediante la mediación de la glucosa-6-fosfato deshidrogenasa unida a NADP. El magnesio sirve como un activador para esta enzima. La producción de NADPH 2 marca la primera deshidrogenación en esta reacción.
2. El ácido 6-fosfoglucónico se oxida y descarboxila por la ácido 6-fosfoglucónico deshidrogenasa unida a NADP. La reacción es activada por Mg ++.
La producción de NADPH 2 es la deshidrogenación final que ocurre a lo largo de esta vía.
Fase II. Fase regenerativa:
3. Aquí, la ribulosa 5 fosfato se convierte en su isómero aldopentosa, ribosa 5 fosfato y está mediada por la fosforiboisomerasa.
4. Parte del 5-fosfato de ribulosa formado en la reacción 2 se isomeriza a xilulosa-5-fosfato, cetopentosa. Esto es efectuado por la fosfocetopento-epimerasa.
5. La ribosa-5-fosfato y la xilulosa-5-fosfato producidas en las reacciones 3 y 4 forman los sustratos para esta reacción. La enzima, transcetolasa, transfiere el grupo cetol de xilulosa-5-fosfato a ribosa-5-fosfato. Como resultado, se forma un azúcar ceto de siete carbonos, sedoheptulosa-7-fosfato y una triosa, gliceraldehído-3-fosfato. TPP y Mg ++ sirven como cofactores para esta enzima.
6. Sedoheptulose-7-phosphate y glyceraldehyde-3-phosphate se convierten en fructoses-fosfato y eritrosa-4-fosfato por la mediación de transaldolasa.
7. La eritosa-4-fosfato de la reacción 6 y la xilulosa-5-fosfato de la reacción 4 reaccionan a través de la transcetolasa, formando fructosa-6-fosfato y gliceraldehído-3-fosfato.
Finalmente, la fructosa-6-fosfato formada en las reacciones 6 y 7 y el gliceraldehído-3-fosfato de las reacciones 5 y 7, se convierten en glucosa-6-fosfato y esto se utiliza para promover la ruta, hasta que todo su carbono se disuelva desactivado como C0 2 . Estas reacciones no forman parte de la vía.
Así, el PPP se puede resumir de la siguiente manera:
2Glucosa - 6 - fosfato + 12 NADP + 6H 2 O ——> 2 gliceraldehído - 3 - fosfato + 12 NADPH 2 + ATP + 6CO 2
Importancia de la vía del fosfato de Pentosa:
(a) Los NADPH 2 producidos producen una serie de reacciones que conducen a la conversión de glucosa en ácido sorbitol pirúvico en ácido málico y fenilalanina en tirosina.
(b) NADH 2 también desempeña un papel clave en la producción de ácidos grasos y esteroides.
(c) En este ciclo se generan varios intermedios metabólicamente importantes, como la ribosa-5-fosfato y la eritosa-4-fosfato.
II. Entner Duodoroff Pathway:
En algunas bacterias como Azotobacter, la enzima fosfofructoquinasa está ausente. Dichos organismos, naturalmente, no pueden fosforilar la glucosa en la vía habitual de EMP. Disimilan la glucosa mediante una combinación de la vía de fosfato de pentosa y un tipo de reacción aldolasa como en la glucólisis.
Aquí, la glucosa se oxida a ácido 6-fosfoglucónico, de la misma manera que en la reacción 1 de PPP. En el siguiente paso, el ácido 6-phophogluconic sufre una deshidratación y un cambio conformacional, dando como resultado un fosfato de oc-ceto deoxisugar que luego se escinde en piruvato y fosfato de gliceraldehído. GAP se convierte en ácido pirúvico. Esta vía también produce 2 ácidos pirúvicos a partir de una molécula de glucosa.
