Núcleo: morfología, estructura, composición química, funciones y significado del núcleo
Núcleo: morfología, estructura, composición química, funciones y significado del núcleo.
La característica más prominente de una célula cuando se ve bajo el microscopio es el núcleo. Originalmente, fue detectado por Leeuwenhoek en 1700 como cuerpos retráctiles en el centro de los corpúsculos de la sangre de la sangre de salmón.
Estas estructuras, que debían ser núcleos, se veían con las lentes simples que había encontrado en su tiempo libre. Fontana en 1781 observó cuerpos ovalados similares dentro de las células de la piel de una anguila, y la descripción completa fue dada por el botánico escocés Robert Brown en 1835.
Es una estructura de células casi universal en algún momento durante su ciclo de vida, aunque células como los tubos de tamiz de las plantas vasculares y los glóbulos rojos de los mamíferos pueden perder sus núcleos en el momento en que estén completamente diferenciadas.
El núcleo no es homogéneo, pero contiene estructuras similares a hilos que se descubrieron algunos años más tarde. Estas estructuras podrían obtenerse con tintes de anilina por lo que se conocen como cromosomas (Gr-chroma = color y Soma = body). Sutton en 1903, primero sugirió que los factores hereditarios o los genes se llevan en los cromosomas.
Y en 1871, por primera vez en que Miescher la aisló, su análisis morfológico fue mucho menos avanzado que el del citoplasma. Kossel pudo demostrar la presencia de ácido nucleico, por lo que recibió el Premio Nobel en 1910.
Las células sin núcleo tienen futuros muy limitados. El único tipo de célula animal común sin núcleo, el glóbulo rojo de los mamíferos, vive solo de 3 a 4 meses; Aparte de su papel en el transporte de oxígeno, está extremadamente restringido en sus actividades metabólicas.
Las células de huevo de las cuales se han eliminado experimentalmente los núcleos pueden dividirse por un tiempo, pero los productos de la división nunca se diferencian en tipos de células especializadas, y finalmente mueren. Los fragmentos sin núcleo, cortados de organismos acelulares tan grandes como las amebas o el alga, Acetabularia, sobreviven temporalmente, pero finalmente mueren a menos que se trasplanten en ellos núcleos de otras células.
El núcleo es esencial para la continuación del metabolismo a largo plazo y para la capacidad de las células para alterar significativamente su estructura y función (como en la diferenciación). En gran parte, esto refleja el papel principal del núcleo en la producción del ARN requerido para la síntesis de proteínas.
Cuando las células cambian, las nuevas funciones y estructuras requieren nuevas proteínas. Incluso las células que son constantes en el metabolismo y la estructura muestran un reemplazo continuo (recambio) de macromoléculas y probablemente de orgánulos, incluidas partes de la maquinaria de síntesis de proteínas del citoplasma.
Morfología:
Forma:
En general, el núcleo tiende a ser esférico, pero puede ser fusiforme, elipsoidal, aplanado, dependiendo de la forma y función de la célula. En las células jóvenes es más a menudo esférica y centralmente localizada, pero las diferenciadas pueden ser desplazadas y de forma irregular.
El núcleo puede ser alargado como en el epitelio columnar y las células musculares. En ciertos casos, se vuelve irregular y se ha observado a menudo en casos particulares que experimentan cambios ameboides lentos de forma en las células vivas, por ejemplo, células de cartílago, leucocitos o en óvulos animales.
Los núcleos (Núcleo-singular) de forma irregular o ameboide son frecuentes en células caracterizadas por un metabolismo muy activo, en cuyo caso los núcleos a menudo no solo son de gran tamaño, sino que muestran un marcado aumento adicional de la superficie por la formación de lóbulos, saculaciones, O incluso en casos extremos de ramificaciones complejas que se ramifican a través de la célula.
Un ejemplo extremo de esto lo ofrecen las glándulas que giran de ciertas larvas de insectos (Lepidoptera y Trichoptera), en las cuales el núcleo, originalmente esferoidal, finalmente asume un aspecto laberíntico con convoluciones que ocupan una gran área en la célula.
En ciertos tipos de células, la superficie del núcleo también puede aumentar al romperse en vesículas o carioteritos más o menos separados, formando así núcleos "polimórficos" o nidos nucleares. Los núcleos de forma vesicular o esférica generalmente ocurren en las células tisulares de la mayoría de los animales y plantas multicelulares. Los núcleos masivos se producen típicamente en las células germinales masculinas de los animales en general y en muchas plantas inferiores (en plantas cenocíticas como Vaucharia, etc.).
Posición:
La posición del núcleo está determinada por muchas causas, como la tensión superficial, la posición de la vacuola, la densidad relativa del citoplasma en diferentes partes de la célula. En las células embrionarias ocupa casi siempre el centro geométrico.
En células no vacuoladas de plantas, incluso ocupa el centro de la masa citoplasmática. En las células adiposas, en los huevos ricos en yema, el núcleo es forzado hacia la periferia por la acumulación del paraplasma. En las células glandulares se encuentra en la posición basal, los gránulos que ocupan el citoplasma apical. La posición del núcleo también está relacionada con la función de la célula.
Tamaño:
En 1895, Boveri demostró que el tamaño de los núcleos en las larvas de equinodermo depende del número de cromosomas que contiene cada uno. Gates 1901, sin embargo, aportó pruebas para demostrar que esta regla no es de ninguna manera universal. El tamaño del núcleo es variable, pero en general guarda cierta relación con la del citoplasma. Esto puede expresarse numéricamente en el llamado índice nucleoplasmático (NP) por O. Hertwigi 1906).
NP = Vn / Vc-Vn
Donde Vn es el volumen nuclear y Vc es el volumen de la célula.
Este índice de NP muestra la relación entre el volumen de citoplasma y el de núcleo, es decir, si el primero aumenta, el segundo también debería aumentar. La relación entre el volumen del núcleo y la del citoplasma en una célula se denomina "relación nucleoplásmica" o "relación caroplásmica".
Número:
El número de núcleos presentes en cualquier masa de protoplasma depende en gran medida del grueso de la masa, ya que dentro de los límites debe mantenerse una cierta proporción de superficie nuclear a volumen citoplásmico para la acción adecuada de todo el sistema.
Generalmente, todas las células son uninucleadas o mononucleadas, es decir, un núcleo en una célula, pero en ciertos casos la condición binucleada ocurre como en Paramecium caudatum, aquí un núcleo es más pequeño que el micronúcleo, mientras que el más grande se llama macro o meganúcleo. En algunos otros, la condición de poli o multinucleado existe como en Opalina, fibra muscular estriada, etc.
Estructura:
El núcleo consta de cuatro componentes:
(1) envoltura nuclear,
(2) savia nuclear,
(3) Nucleolus, y
(4) Red de cromatina.
1. Sobre Nuclear:
La envoltura nuclear solo ha disfrutado recientemente de mucha investigación. Como se ve con el microscopio de contraste de fase estándar, aparece como poco más que una línea oscura, esta línea separa los contenidos nucleares del citoplasma. En la mayoría de las celdas, se observa que se descompone y se reforma conforme la celda se centra y completa la división. Sin embargo, en algunas algas, protozoos y hongos, no se descompone durante la división.
La observación con el microscopio de luz muestra que la envoltura nuclear sirve como una barrera entre el núcleo y el citoplasma. La forma en que el núcleo regula el flujo de material apenas comienza a estudiarse. Los estudios ultraestructurales revelan que la envoltura nuclear está compuesta realmente por dos membranas separadas por un espacio perinuclear de 110 a 400 A de ancho.
La membrana interna parece estar en contacto con la cromatina nuclear, que se puede ver condensada a lo largo de su superficie; La membrana externa es continua con el retículo endoplásmico citoplásmico y se observa a menudo con ribosomas unidos a su superficie.
La asociación de la membrana externa con el ER da como resultado una continuidad entre el núcleo y el citoplasma. Sin embargo, esta continuidad no está completa debido a la presencia de la membrana nuclear interna, que todavía sirve como barrera estructural.
Poros nucleares :
Dado que la síntesis de ácido ribonucleico ocurre dentro del núcleo, mientras que la síntesis de proteínas tiene lugar en el citoplasma, es evidente que las sustancias deben poder moverse hacia afuera. De hecho, hay un flujo de material en ambas direcciones a través de los poros nucleares, que, a pesar de su tamaño, no son canales abiertos.
Las dos membranas nucleares se fusionan a intervalos para formar poros de aproximadamente 600 A ° de diámetro. Estos fueron vistos por primera vez por Callan y Tomlin (1950). Se estima que los poros ocupan aproximadamente el 10% del área de superficie de la membrana nuclear o el número total de poros por núcleo puede variar de 100 a 5 x 10 7 . Estos poros aparecen como áreas aproximadamente circulares o poligonales.
Sin embargo, los poros no son simplemente agujeros en la membrana nuclear. Gran parte de la abertura está ocupada por una disposición cilíndrica o en forma de anillo (anillo) de gránulos moderadamente densos o material fibrilar que parece ser continuo con la lámina fibrosa interna.
El material anular está organizado como un complejo de poros. El anillo consta de ocho gránulos anulares en su superficie lateral nuclear y citoplásmica y un gránulo central en el centro. Las fibras se extienden desde el gránulo central y el material anular.
Algún material amorfo forma un diafragma sobre el poro. La importancia de los diafragmas y los gránulos es incierta, ya que no parecen ser componentes universales de los poros nucleares. Quizás son estructuras transitorias que están presentes en ciertos estados fisiológicos y no en otros.
Lamina fibrosa:
Las membranas nucleares de muchas células muestran una capa adicional llamada lámina fibrosa. Se opone al aspecto interno de la membrana nuclear interna que mira hacia el interior del núcleo. Está compuesto por finos filamentos compuestos de proteínas. Probablemente proporcionan refuerzo mecánico a las membranas nucleares.
Según algunos trabajadores, la lámina fibrosa influye en el intercambio de materiales entre el núcleo y el citoplasma. El grado de desarrollo de la lámina fibrosa varía mucho en los diferentes tipos de células. En las células de los mamíferos, es delgado pero altamente desarrollado en la ameba y en ciertos otros invertebrados. En Amoeba, tiene una configuración tipo panal y tiene un espesor de 1000 a 1500 A °.
Permeabilidad de la envoltura nuclear :
Varios experimentos sugieren que los complejos de poros pueden ser aberturas temporales o permanentes en la envoltura nuclear. Al inyectar partículas de oro coloidal, que varían en tamaño de 2.5 a 17 nm, en el citoplasma de las amebas, se encontró que aquellas con diámetros de hasta 8.5 nm ingresaron rápidamente al núcleo.
Las partículas con diámetros de 8, 9 a 10, 6 nm penetraron más lentamente y las más grandes no entraron en absoluto. Estos resultados indican que las aberturas son más pequeñas de lo que indicaría el tamaño de poro. Se han obtenido pruebas con estas técnicas, lo que sugiere que el poro son vías para el intercambio de macromoléculas. Los anillos pueden regular el intercambio en relación con el tamaño y posiblemente con la naturaleza química de la sustancia penetrante.
Es importante tener en cuenta que la permeabilidad de la envoltura nuclear no es fija, sino que varía en diferentes tipos de células y dentro de una célula dada, al menos durante el ciclo de división. Tales diferencias son atribuibles a cambios en la naturaleza del material anular (Feldher, 1971).
La presencia de poros en la envoltura nuclear debe estar correlacionada con algunas de las propiedades electroquímicas de esta estructura, que se pueden investigar con microelectrodos de línea.
Dos tipos de envolturas nucleares han sido reconocidos con esta técnica. Cuando las células gigantes de la glándula salival de Drosophila son penetradas con un microelectrodo, hay un cambio abrupto en el potencial en la membrana plasmática (-12 mV); luego, cuando el microelectrodo entra en el núcleo, hay otra caída en el potencial negativo en la membrana nuclear (-13 mV).
Estos resultados sugieren que la envoltura nuclear puede ser una barrera de difusión para iones tan pequeños como K +, Na + o Cl. Sin embargo, en la envoltura nuclear presente en occytes, no hay potencial detectable, lo que indica un intercambio libre de iones entre el núcleo y el citoplasma.
Se desconoce el mecanismo por el cual se logra el paso de estas sustancias. Sin embargo, los estudios citoquímicos han revelado la presencia de una ATPasa en los poros que puede proporcionar la energía necesaria para la transferencia de macromoléculas.
Origen de la membrana nuclear :
La membrana nuclear se considera una estructura citoplásmica especializada que se origina a partir del sistema de membrana citoplásmica. Durante la telofase, se forma por la acumulación de vesículas del retículo endoplásmico alrededor del grupo cromosómico, que luego se fusiona para formar una membrana completa.
Básicamente, existen dos teorías acerca de cómo se reconstituye la envoltura nuclear después de la telofase: el par de laminillas se sintetiza de novo en los sitios donde los cromosomas y el citoplasma están en contacto entre sí (Jones 1960) o partes del retículo endoplásmico ya presente El núcleo de la telofase y se fusionan para formar la envoltura nuclear.
En los espermatocitos de langosta, por ejemplo, las vesículas de 0.5 ö que se forman en la superficie de los cromosomas, son indistinguibles de las vesículas del retículo endoplásmico (Bahr, 1959, 61). Gradualmente, se disponen a sí mismos de modo que queden paralelos a la superficie del núcleo y luego se fusionen para formar una envoltura nuclear continua.
2. Savia nuclear:
Una masa acidófila no teñida o ligera, la "cariolinfa" o "savia nuclear" llena completamente el espacio nuclear donde se encuentran los otros componentes. Fue Claude quien en 1943 precipitó la savia nuclear mediante un fijador histológico y se tiñó con tintes ácidos. En los huevos y en las células más grandes (p. Ej., Acetabularia), la savia nuclear es claramente visible. De acuerdo con Stick (1951, 58), da una prueba citoquímica positiva para ARN, proteínas que incluyen grupos de SH y glicoproteínas.
Muchas vías metabólicas también se han demostrado en la savia nuclear, similar al citoplasma. Estos incluyen la glucólisis, la derivación de monofosfato de hexosa, el ciclo del ácido cítrico, etc. La derivación de monofosfato de hexosa es importante ya que suministra al núcleo pentosa. Además, en el núcleo se sintetiza NAD +, que es la coenzima de numerosas deshidrogenasas. Las enzimas características del núcleo son las polimerasas de ADN y ARN.
Composición química del núcleo:
Los siguientes componentes químicos han sido analizados a partir del material nuclear aislado:
(i) Nucleoproteínas
(a) Nucleo-protamina
(b) Nucleo-histonas
(c) No histonas o proteínas ácidas.
(ii) Los ácidos nucleicos.
(iii) Enzimas.
(iv) Lípidos.
(i) Nuceoproteínas:
Aparte de los ácidos nucleicos, el otro componente importante del núcleo celular son los componentes de la proteína. Los cromosomas de las plantas y las células animales, a diferencia del material genético de las bacterias, están formados por el ADN asociado a las proteínas. En los poligenos gigantes, se ha encontrado proteína en la banda y en las regiones integrandes de la actividad del gen.
La proteína está asociada con los lazos extendidos de los cromosomas del cepillo de lámpara. Los nucleolos contienen altas proporciones de proteínas y, por supuesto, hay proteínas presentes en la savia nuclear o el nucleoplasma y, en asociación con los lípidos, en las membranas nucleares.
La parte proteica del núcleo es ciertamente muy compleja y tiene varios componentes. De estas, las más conocidas son dos proteínas fuertemente básicas y simples: las protaminas y las historias. Además de estos hay proteínas ácidas, las llamadas proteínas no histonas y enzimas también están presentes.
(a) Protamina o Nucleo-protamina:
Fue Miescher quien descubrió la protamina en el esperma de salmón. Estas son proteínas básicas simples que tienen un peso molecular muy bajo. Estos son muy ricos en aminoácidos básicos arginina y se encuentran en los espermatozoides de algunos peces y están estrechamente unidos al ADN por enlace salino.
Como las protaminas son más pequeñas que las histonas, lo que significa que los cromosomas y los núcleos se pueden empaquetar en un espacio más pequeño, lo que permite una mayor movilidad de los espermatozoides. En general, consisten en aproximadamente 28 polipéptidos de arginina, con una longitud total de 100 A ° y contienen 19 argininas y 8 o 9 aminoácidos no básicos. Durante el desarrollo hay un reemplazo progresivo de las histonas por protamina. Esto puede deberse a la mayor afinidad de la protamina por el ADN.
(b) Nucleo-hostones :
Las histonas fueron descubiertas en los eritrocitos de ganso por Kossel y poco después se encontraron en la glándula del timo por Lilientfeld. Las histonas también se han encontrado en ciertos núcleos de células vegetales, en particular el embrión de trigo y de cedro por Mirsky.
Las nucleoproteínas también son proteínas básicas que tienen un peso molecular de aproximadamente 12000. Además de aproximadamente el 13% de arginina, las histonas contienen otros residuos básicos que incluyen lisina e histidina. Se han aislado varias histonas de diferente composición, y se han caracterizado tres tipos.
(i) Muy rica en lisina.
(ii) Arginina rica.
(iii) Y un poco rico en lisina.
Estos son heterogéneos y constan de varios componentes. Las histonas se encuentran en todos los núcleos de organismos superiores, aunque se han estudiado poco en las plantas. Los que se encuentran en las plantas, sin embargo, se parecen a las histonas que se encuentran en los vertebrados.
La función principal de la histona atribuida es la de actuar como un "pegamento" cromosómico que une las unidades genéticas del ADN. También se sabe que el ADN solo, y que las proteínas (principalmente las histonas) en el complejo de nucleoproteínas pueden proteger parcialmente al ADN del daño por radiación.
La evidencia ahora indica, sin embargo, que el papel realmente importante que desempeñan las histonas reside en representar la actividad genética de las células. Stedman y Stednian sugirieron en 1950 que las histonas interactúan con el ADN de una manera específica, evitando que actúe como un tamplate para la síntesis de ARN y evitando así la prevención de la transferencia de información genética al citoplasma.
(c) No histonas o proteínas ácidas :
El análisis químico de los hilos aislados de nuceli y cromatina condujo a la demostración de otro tipo de proteína que generalmente se llama proteína no histona. Esta proteína contiene triptófano y tiene propiedades ácidas.
Se ha identificado otra fracción sin histona a partir de hilos de cromatina aislados. El residuo insoluble aparece bajo el microscopio como hilos en espiral que mantienen las características de los cromosomas en interfase. Desde un punto de vista químico, es muy interesante que estos cromosomas residuales contengan más ácido ribonucleico (ARN) que el ADN.
La considerable cantidad de proteínas no histónicas presentes en un contraste de células metabólicamente activas notablemente con la composición del espermatozoide, que es mucho menos activa.
(ii) Ácidos nucleicos:
Ácidos nucleicos, que son de dos tipos: el ácido ribonucleico (ARN) y el ácido desoxirribonucleico (ADN) se han observado en la región nuclear de la célula.
(iii) Enzimas nucleares:
Brachet y Dupsiva han encontrado varias enzimas en las vesículas germinales aisladas de los ovocitos de rana. Su concentración real es difícil de determinar debido a la alta permeabilidad de la membrana nuclear y las enzimas también pueden filtrarse de las vesículas germinales aisladas durante su aislamiento.
Según estudios recientes, las enzimas nucleares se dividen en dos clases. Algunos tienen una distribución general, mientras que otros se encuentran preferentemente en ciertos tejidos. En el primer grupo, solo algunas enzimas relacionadas con el metabolismo de los nucleósidos, como la diaminasa de adenosina, la fosforilasa de nucleósido y la guanasa se encuentran en concentraciones altas.
Otras enzimas como las esterasas están presentes en concentraciones variables. Otros, como la fosfatasa alcalina, las fosfatasas nucleotídicas y la β-glucoronidasa, están presentes en baja concentración o carecen por completo. De las enzimas especiales, la catalasa y la arginasa parecen estar concentradas en algunos núcleos, pero faltan en otros.
(iv) Lípidos nucleares:
El contenido lipídico del núcleo ha sido investigado en núcleos aislados. Recientemente se ha informado que el complejo lipo-proteico en los núcleos de bazo de buey y eritrocitos de pollo es aproximadamente un 10% de lípidos, estos dan pruebas positivas para fosfolípidos y colesterol.
3. Nucleolus:
El núcleo contiene un granulado denso, esférico y acidófilo, conocido como el nucleolo. Los nucleolos fueron descubiertos por Fontona en 1781. Estaba bien establecido en el siglo XIX que el tamaño del nucleolo está relacionado con la actividad sintética de la célula.
Por lo tanto, se encuentra que las células con poca o ninguna actividad sintética, por ejemplo, células espermáticas, blastómeros, células musculares, etc., contienen nucleoli más pequeños o nulos, mientras que los ovocitos, neuronas y células secretoras que sintetizan las proteínas u otras sustancias contienen comparativamente nucleolos de gran tamaño.
El número de nucleolos en el núcleo depende de la especie y del número de cromosomas. El número de nucleolos en el núcleo en las células puede ser uno, dos o cuatro. La posición del nucleolo en el núcleo es excéntrica.
Estructura fina del nucleolo :
Con respecto a la estructura fina de los nucleolos, Estable y Sotelo (1955) han informado que están formados por dos partes: un nucleolonema filamentoso y una pars amorfa. Se dice que el nucleolonema se divide y se distribuye por igual en la mitosis hija y se considera una estructura permanente que persiste a lo largo de la mitosis en asociación con el cromosoma.
Se cree que la parte filamentosa de los nucleolos contiene ADN, mientras que la pars amorfa está parcialmente formada por ARN. Pars amorpha experimenta el ciclo característico de formación en telofase y desaparición en profase.
La introducción de nuevos medios y técnicas de inserción permitió un mejor análisis de la organización nuclear.
Así se reconocen cuatro componentes principales:
1. Una porción fibrilar de aproximadamente 50A ° de diámetro y hasta 300-400 A ° de largo (Marrinozzi, 1963). En algunos casos, se puede ver que estas fibrillas tienen una estructura de doble cadena (Terzakis, 1965). Estas estructuras también fueron descritas como elementos tubulares de 15 A 0 de diámetro.
2. Una porción granular compuesta de gránulos densos con un diámetro promedio de 150-200 A °, más o menos numerosos a lo largo y entre las cadenas de la red fibrilar (Marrinozzi, 1963).
3. Una región amorfa de baja electrondensidad, que se encuentra en algunos núcleos (Terzakis, 1965) de proteína.
4. La cromatina asociada al núcleo situada alrededor del nucleolo y con frecuencia con componentes intralolaresolares parece ser constante en las células de vertebrados, pero sus respectivas cantidades o cantidades pueden variar.
Química
Los estudios citoquímicos indican que 5 a 10 por ciento del nucleolo es ARN; el resto es la proteína. Los principales componentes proteicos son las fosfoproteínas. No se han encontrado sus tonos en nucleoli aislados.
Existen evidencias que sugieren la presencia de ortofosfato, que puede servir como un precursor del ARN fósforo. Poco se sabe sobre el contenido de enzimas del nucleolo. Sin embargo, se ha demostrado la presencia de ácido fosfatasa, nucleósido fosforilasa y enzimas sintetizadoras de NAD + . La ARN metilasa también se ha localizado en el núcleo de ciertas células.
El ADN está ausente. Nucleolus puede estar rodeado por un anillo de cromatina Feulgen-positivo que en realidad representa las regiones heterocromáticas de los cromosomas.
Biogénesis del Nucleolo o Ciclo Nucleolar:
El nucleolo como cuerpo organizado carece de continuidad. Desaparece al comienzo de la división celular (profase) y reaparece al final de la división celular en la etapa de telofase.
Un nucleolo se forma en una región definida por uno o más cromosomas de un conjunto haploide de cromosomas. Tales cromosomas son conocidos como cromosomas nucleolar.
La mayoría de las especies diploides posee dos cromosomas nucleolar en cada célula diploide o somática. Pero en el hombre los cromosomas numerados 13, 14, 15, 21 y 22 participan en la formación del nucleolo.
La región específica de estos cromosomas activos en la formación nucleolar se conoce como zona nucleolar del oxo organizador nucleolar. Muy a menudo, pero no siempre, está marcado por una constricción secundaria. El organizador nucleolar transporta genes para el ARN ribosomal 18S y 28S.
La constricción secundaria con organizador nucleolar es morfológicamente diferente de otras constricciones secundarias. En la etapa de paquiteno de Zea mays, un cuerpo organizador nucleolar teñido de oscuro está asociado con la zona nucleolar.
Tipos de nucleolos :
Sobre la base de la distribución de gránulos de ribonucleoproteína y fibrillas, se pueden distinguir tres tipos de nucleolos (Wilson).
1. Nuclcoli con nucleolonemas, que se encuentran en la mayoría de las células llamadas plasmosomas.
2. Núcleos compactos sin nucleolonemas, que se han descrito en la glándula salival de sciurid's y en el protozoo, Tetrahymena pyriformis. En estos nucleolos, los gránulos de ribonucleoproteína y las fibrillas se distribuyen uniformemente.
3. Se han reportado nucleolos en forma de anillo con gránulos de ribouncleoproteína y fibrillas presentes solo en la región periférica (nudeolonema periférico) en células endoteliales, células de músculo liso y células de linfo sarcoma. En estos nucleolos, la región central consiste en gran parte de cromatina.
Funciones:
(i) Producción de ARN :
El nucleolo es uno de los sitios más activos de la síntesis de ARN. Produce alrededor del 70-90 por ciento del ARN celular en muchas células. Es la fuente de ARN ribosomal (ARNr). La cromatina en el núcleo contiene genes o ADN ribosomal (ADNr) para codificar ARN ribosomal.
Las fibrillas representan el origen del ARN ribosomal y los gránulos en la siguiente etapa. Los gránulos a su vez son los precursores de los ribosomas. El nucleolo hace así precursores ribosómicos, en lugar de ribosomas completos.
Cromación → Fibrillas → Gránulos → Ribosomas
(Contiene ADN) (Contiene ARN) (Contiene ARN).
El nucleolo también puede producir algunos tipos de ARN mensajero (ARNm) y al menos un tipo de ARN de Wight de bajo peso molecular.
(ii) Síntesis de proteínas :
Maggio (1960) y otros han sugerido que la síntesis de proteínas tiene lugar en el nucleolo. Si esto es cierto, entonces las proteínas ribosómicas se producen en el núcleo. Otros estudios, sin embargo, sugieren que las proteínas ribosómicas están sintetizadas en el citoplasma.
(iii) Formación de ribosomas :
En los eucariotas, el gen que codifica el ARN contiene una cadena de al menos 100 a 1.000 copias repetidas de ADN. Este ADN se emite en forma de bucles de la fibra cromosómica. Los bucles de ADN están asociados con proteínas para formar nucleolos.
El ADN sirve como plantilla para 45S rRNA. La mitad del rRNA 45S se descompone para formar el rRNA 28S y 18S. La otra mitad se descompone aún más a nivel de nucleótidos. Dentro del nucleolo, el ARNr 28S se combina con proteínas hechas en el citoplasma para formar la subunidad ribosomal 60S. El 18S rRNA también se asocia con proteínas para formar la subunidad 40S del ribosoma.
4. Red de cromatina :
La cromatina aparece como una estructura en forma de hilo, enrollada y alargada. Estos se tiñen con tintes básicos como la tinción de Feulgen, acetocarmina, etc., por eso se denominan fibras de cromatina o sustancia de cromatina (Gr., Cromo, soma = cuerpo).
Estos son visibles durante la fase de interfase. Durante la división celular, se convierten en gruesas estructuras similares a cintas conocidas como cromosomas.
Significado del núcleo:
El experimento de Hammerling:
J. Hammerling, un biólogo alemán, demostró experimentalmente la importancia del núcleo. Si un fragmento que contiene el núcleo se corta de Acetabularia de una especie, caracterizada por una morfología dada, el fragmento regenerará una célula entera de esa especie.
Esta capacidad de regeneración permite experimentos del tipo ilustrado en la Figura 8.6 en los cuales los núcleos de una especie se combinan con el citoplasma de diferentes especies. Hammerling realizó ciertos experimentos usando dos especies de un alga verde, Acetabularia. Las dos especies, a saber, A. crenulated y A, Mediterráneo utilizadas en este experimento difieren en la forma de sus gorras. Mientras que en A. crenulata la tapa tiene rayas sueltas, en A. mediterranea se encuentra una gorra con forma de paraguas.
El núcleo en ambas especies está situado en rizoide en el fondo del tallo. Si se corta la tapa, se volverá a desarrollar y su forma será la del tipo original. Sin embargo, si después de quitar los capuchones, el tallo de una especie se injerta en un rizoide (que contiene el núcleo) de la otra especie, la forma del capuchón se determinará por el núcleo y no por el tallo. Si el núcleo pertenece a A. crenulata, la forma de la tapa será del tipo crenulata. Si el núcleo proviene de A. mediterranea, el tapón será de tipo mediterranea.
Cuando ambos núcleos están presentes, la forma de la tapa será intermedia. La conclusión extraída de tales experimentos es que el núcleo produce material que entra en el citoplasma y participa en el control del crecimiento celular y la morfología celular.
El hallazgo crucial es que la morfología de las células regeneradas se vuelve virtualmente como la de las especies de las que se toma el núcleo. En los fragmentos híbridos con el núcleo de una especie y la mayor parte del citoplasma de la otra especie, el material citoplásmico antiguo persiste durante un tiempo y puede influir en la forma celular. Sin embargo, eventualmente, esto se agota y se reemplaza por el material recién producido del núcleo.
