Estructura molecular de la membrana plasmática

Estructura Molecular de la Membrana Plasma!

Todas las membranas biológicas, incluidas la membrana plasmática y las membranas internas de las células eucariotas, tienen una estructura general común: son conjuntos de moléculas de lípidos y proteínas que se mantienen juntas mediante interacciones no covalentes.

Las moléculas de lípidos están dispuestas como una capa doble continua de 4 a 5 nm de espesor. Esta bicapa lipídica proporciona la estructura básica de la membrana y sirve como barrera relativamente impermeable al flujo de la mayoría de las moléculas solubles en agua.

Las moléculas de proteínas se "disuelven" en la bicapa lipídica y median las diversas funciones de la membrana; algunos sirven para transportar moléculas específicas hacia la célula; otras son enzimas que catalizan las reacciones asociadas a la membrana; y otros más sirven como enlaces estructurales entre el citoesqueleto de la célula y la matriz extracelular, o como receptores para recibir y transmitir señales químicas del entorno de la célula.

Todas las membranas celulares son estructuras dinámicas y fluidas: la mayoría de sus moléculas de lípidos y proteínas son capaces de moverse rápidamente en el plano de la membrana. Las membranas también son estructuras asimétricas: las composiciones de lípidos y proteínas de las dos caras difieren entre sí en formas que reflejan las diferentes funciones realizadas en las dos superficies.

Aunque los componentes específicos de lípidos y proteínas varían mucho de un tipo de membrana a otro, la mayoría de los conceptos estructurales y funcionales básicos son aplicables tanto a las membranas intracelulares como a las membranas plasmáticas.

Después de considerar la estructura y organización de los principales constituyentes de las membranas biológicas, los lípidos, las proteínas y los carbohidratos, analizaremos los mecanismos que emplean las células para transportar pequeñas moléculas a través de sus membranas plasmáticas y los diferentes mecanismos que utilizan para transferir macromoléculas y partículas más grandes a través de ellas. esta membrana

La bicapa lipídica:

La primera indicación de que las moléculas de lípidos en las membranas biológicas se organizan en una bicapa proviene de un experimento realizado en 1925. Los lípidos de las membranas de los glóbulos rojos se extrajeron con acetona y se hicieron flotar en la superficie del agua. El área que ocupaban se redujo luego por medio de una barrera móvil hasta que se formó una película monomolecular (una monocapa).

Esta monocapa ocupó un área final aproximadamente el doble del área de superficie de los glóbulos rojos originales, porque la única membrana en un glóbulo rojo es la membrana plasmática. Los experimentadores concluyeron que las moléculas de lípidos en esta membrana deben estar dispuestas como una bicapa continua.

La conclusión fue correcta, pero resultó estar basada en dos suposiciones erróneas que se compensaron fortuitamente entre sí. Por un lado, la acetona no extrajo todo el lípido. Por otro lado, el área de superficie calculada para los glóbulos rojos se basó en preparaciones secas y fue sustancialmente menor que el valor real observado en las preparaciones húmedas.

Por lo tanto, las conclusiones extraídas de este experimento tuvieron una profunda influencia en la biología celular; como resultado, la bicapa lipídica se convirtió en una parte aceptada de la mayoría de los modelos de estructura de membrana, mucho antes de que se estableciera su existencia.

Danielli-Davson model o Protein-lipid-protein o Sandwich Model :

Harvey y Cole (1931) indicaron la existencia de proteínas al estudiar la tensión superficial de las células. Esto llevó a Danielli y Davson a proponer un modelo de lipoproteína de la membrana celular. De acuerdo con este modelo, la membrana plasmática consta de dos capas de moléculas de lípidos, como se muestra en el modelo de bicapa lipídica.

Las moléculas lipídicas tienen sus regiones polares en el lado exterior. Se piensa que las proteínas globulina están asociadas con los grupos polares de los lípidos. Los extremos hidrófobos no polares de las dos capas de lípidos se enfrentan entre sí, mientras que sus extremos hidrófilos polares están asociados con moléculas de proteínas por interacción electrostática. Los poros polares unidos a proteínas están presentes en la membrana. Estos poros están formados por la continuidad periódica de las capas externas e internas de las proteínas de la membrana plasmática.

Modificaciones del modelo de membrana Danielli-Davson:

Se han descrito varias modificaciones de la disposición anterior:

(A) Algunas membranas plasmáticas tienen cadenas ß de proteínas plegadas en ambas superficies de la bicapa lipídica.

(B) Cadenas α enrolladas de proteína helicoidal en la superficie de la bicapa lipídica.

(D) Con proteínas plegadas en las superficies y proteínas helicoidales que se extienden hacia los poros.

(E) Con proteína ß-cham plegada en un lado y proteína globular en el otro lado.

Modelo de membrana de la unidad de Robertson:

El modelo de membrana unitaria se presentó en el año 1953 mientras estudiaba la célula con microscopio electrónico. La estructura básica de la membrana de la unidad se consideró general para una amplia variedad de células de plantas y animales. Todos los orgánulos celulares, como el cuerpo de Golgi, las mitocondrias, el retículo endoplásmico, la membrana nuclear, etc., tienen la estructura de la membrana de la unidad.

La membrana unitaria se considera trilaminar con una capa lipídica bimolecular entre dos capas de proteínas. Dos capas osmiofílicas densas externas paralelas de 20A ° que corresponden a las dos capas de proteínas. La capa osmiofóbica de color claro medio tiene un espesor de aproximadamente 35A ° que corresponde a las cadenas de hidrocarburo de los lípidos.

Así, la membrana unitaria tiene un grosor de aproximadamente 7A °. A este respecto vuelve a montar el modelo Danielli-Davson. Sin embargo, difiere del modelo Danielli-Davson en que la proteína es asimétrica. En la superficie externa está la mucoproteína, mientras que en la superficie interna está la proteína no mucoide.

Objeciones a la unidad de membrana Modelo:

Las objeciones al modelo de membrana unitaria aumentaron durante la década de 1960 y esto condujo a reexaminaciones de las interacciones de lípidos y proteínas y a nuevos modelos. Los estudios de FS Sjostrand (1963) sobre retículas endoplásmicas lisas, mitocondriales y membranas de cloroplastos subrayaron las diferencias entre las características observadas de las membranas y la uniformidad que requería el concepto de membrana unitaria.

Las membranas mitocondriales y cloroplásticas contienen muestras de unidades de partículas en o sobre la membrana. La membrana plasmática no presentó el mismo aspecto que las membranas mitocondrial o cloroplasto. Parecía que podrían ser necesarios diferentes modelos para describir diferentes tipos funcionales. Este enfoque inadecuado se volvió innecesario cuando se propuso un modelo de membrana de mosaico.

Mayor modelo de membrana:

Al igual que el modelo trilaminar aquí también, la capa lipídica se encuentra entre dos capas de proteínas estructurales. Robertson describió la diferente naturaleza de las superficies externas e internas de la membrana. Se pensó que la superficie interna estaba cubierta con proteínas no conjugadas y la superficie externa con glicoproteína, que se superpone a la proteína estructural. Las cadenas de oligosacáridos con terminales de ácido siálico cargadas negativamente están unidas a la glicoproteína.

Modelo micelar:

Hilleir y Hoffman (1953) han postulado una interpretación alternativa de la estructura molecular de la membrana plasmática. Han sugerido que las membranas biológicas pueden tener un patrón no laminar, que consiste en lugar de un mosaico de subunidades globulares conocidas como micelas, que tienen un núcleo lipídico y una capa hidrófila de grupos polares.

Las micelas lipídicas son posibles bloques de construcción para las membranas, ya que tienden a la asociación espontánea. En este modelo de estructura de membrana, los componentes proteicos de la membrana pueden formar una monocapa a cada lado del plano de las micelas lipídicas.

Las unidades individuales del mosaico micelar pueden ser reemplazadas por moléculas de enzimas individuales o por conjuntos de enzimas con una organización tridimensional precisa, permitiendo que se incorporen funciones específicas a la estructura de la membrana.

Se piensa que los espacios entre las micelas globulares forman poros llenos de agua de 0, 4 nm (4A °) de diámetro, revestidos en parte por los grupos polares de las micelas y en parte por los grupos polares de moléculas de proteínas asociadas.

Modelo de mosaico fluido:

Este modelo fue propuesto por Singer y Nicolson (1972). De acuerdo con este concepto, las moléculas de lípidos están dispuestas para formar una bicapa bastante continua que forma el marco estructural de la membrana plasmática. Las moléculas de proteínas están dispuestas de dos maneras diferentes. Algunas proteínas están ubicadas exclusivamente adyacentes a las superficies externas e internas de la bicapa lipídica y se denominan proteínas extrínsecas. Otras proteínas penetran la bicapa lipídica parcial o totalmente y forman proteínas integrales o intrínsecas.

Los lípidos y las proteínas integrales de la membrana plasmática son de naturaleza anfipática. El término amphipaty fue acuñado por Hartley (1936) para aquellas moléculas que tienen grupos hidrófobos e hidrófilos. Las moléculas anfipáticas tienden a constituir agregados cristalinos líquidos en los que se encuentran grupos hidrófobos o no polares dentro de la bicapa, y los grupos hidrófilos se dirigen hacia la fase acuosa. Por lo tanto, las moléculas lipídicas forman una bicapa bastante continua.

Las proteínas integrales se intercalan en la bicapa lipídica, con sus regiones polares que sobresalen de la superficie y las regiones no polares incrustadas en la bicapa lipídica. Esta disposición explica por qué los sitios activos de las enzimas y las glicoproteínas antigénicas están expuestos a la superficie externa de las membranas. La estructura cuasifluida de la membrana plasmática explica el movimiento de un grupo de moléculas de proteínas de tamaño considerable a través de la membrana.

Poros en membrana de plasma:

La membrana plasmática está perforada por los poros. Estos tienen un diámetro de aproximadamente 0, 35 nm (nanómetro), un poco más grande que los iones de sodio. Menos del 0, 1 por ciento de la membrana plasmática está perforada por poros, mientras que el 99, 9 por ciento de la superficie celular es impermeable para los iones. Se han propuesto varios modelos de estructuras de poros.

Algunos de ellos son:

1. Poros estructurales :

Estos son agujeros cilíndricos permanentes que interrumpen la lámina de dos capas de otra manera continua.

2. Poros dinámicos:

Estos poros son agujeros cilíndricos transitorios en lugar de ser permanentes. Aparecen solo en el momento de la ingesta.

3. Pavimentación de los poros del canal .

De acuerdo con este concepto, los poros se consideran las esquinas de los bloques de pavimentación casi hexagonales casi llenos de subunidades de proteínas y lípidos.

4. Poros del canal de proteínas :

Estos poros se consideran partes del modelo de mosaico de proteínas lipídico-globulares. Estos forman pequeños canales de proteínas específicas incrustadas en la membrana a través de las cuales se pueden difundir iones y pequeñas moléculas.

5. Ionóforo:

Los ionóforos son pequeños polipéptidos cuyo extremo es hidrofóbico y otro hidrofílico. El extremo hidrófobo (exterior) se disuelve en la membrana, mientras que el extremo hidrófilo (lado interno) recoge los materiales iónicos o solubles en agua y los descarga en el otro lado. Los ionóforos ayudan en el intercambio de sustancias desde o hacia la célula.

Especialización o modificaciones :

Con el aumento de la resolución del microscopio electrónico, se ha reconocido una gran especialización de la superficie celular (Sjostrand 1956; Fawcett 1958). La siguiente descripción de Fawcett (1958) trata sobre las diversas especializaciones de la membrana plasmática estudiadas topográficamente.

Microvilli:

En el epitelio intestinal, los microvilos son muy prominentes y forman una estructura compacta que aparece bajo el microscopio óptico como un borde estriado. Estos microvilos, que tienen una longitud de 0, 6 a 0, 8 µm y un diámetro de 0, 1 µm, representan procesos citoplasmáticos cubiertos por la membrana plasmática. Dentro del núcleo del citoplasma se observan microfilamentos finos que en el citoplasma forman una red terminal.

La superficie exterior de los microvilos está cubierta por una capa de material filamentoso (capa borrosa) compuesta por macro-moléculas de glicoproteína. Microvilli aumenta la superficie efectiva de absorción. Por ejemplo, una sola célula puede tener hasta 300 microvilli y en un milímetro cuadrado de intestino puede haber 200, 0 y 000. Los espacios estrechos entre los microvilli forman un tipo de tamiz a través del cual las sustancias deben pasar durante la absorción.

Numerosas otras células, además del epitelio intestinal, tienen microvilos, aunque menos en número. Se han encontrado en células mesoteliales, en las células epiteliales de la vesícula biliar, el útero y el saco vitelino, en células hepáticas, etc.

El borde en cepillo del túbulo renal es similar al borde estriado, aunque es de dimensiones más grandes. Una sustancia amorfa entre los microvilos produce una reacción periódica de ácido-Schiff para los polisacáridos. Entre los microvilos, en la base, la membrana celular se invagina en el citoplasma apical. Estas invaginaciones son aparentemente vías por las cuales grandes cantidades de flujo entran por un proceso similar a la pinocitosis.

Desmosomas o Macula Adherentes:

Los desmosomas son uniones celulares que se encuentran principalmente en las células del epitelio cilíndrico simple. Se producen como áreas especializadas a lo largo de las superficies de contacto. Bajo el microscopio de luz, los desmosomas se ven como cuerpos teñidos de oscuro. Bajo el microscopio electrónico, aparecen como engrosamientos en forma de botón en la superficie interna de las membranas plasmáticas de las células adyacentes en el punto de contacto.

Los engrosamientos son atravesados por fibrillas citoplásmicas finas llamadas fibrillas de tono, que forman una especie de bucle en un arco ancho. Estos filamentos estabilizan la unión y actúan como sitios de anclaje para las estructuras citoplasmáticas. Las membranas plasmáticas de las células adyacentes en las regiones de los desmosomas están separadas por un espacio intercelular de aproximadamente 30-35 nm. Está lleno de material de recubrimiento denso intermedio que forma una línea oscura en el medio. Está formado por mucopolisacáridos y proteínas.

Los desmosomas se ocupan principalmente de la adhesión celular, pero también ayudan a mantener la forma de la célula, proporcionándole rigidez y soporte celular. El primero es producido por la sustancia de recubrimiento intercelular y el segundo por las tonofibrillas.

Plasmodesmata :

A veces, las células se unen mediante puentes de citoplasma que pasan entre los poros de la pared celular o la membrana plasmática entre las células adyacentes, tales conexiones se denominan plasmodesmas. Por lo general, son simples, pero también se pueden encontrar plasmodesomas. Su distribución y número también pueden ser muy importantes. ¡Fueron descubiertos por Tang! (1879) y fueron nombrados como tales por Strasburger (1882).

El retículo endoplásmico a menudo está estrechamente asociado con la superficie celular, en los puntos donde están presentes los plasmodesmos. A través de ellos, la continuidad citoplasmática a menudo se mantiene entre las células adyacentes. Proporcionan una media para la interacción entre células adyacentes que están separadas en otras regiones. A través de ellos el material puede pasar de una célula a otra.

No se sabe si todos los plasmodesmos son similares entre sí. Existe cierta diferencia porque no solo se producen en el momento en que las células se dividen, sino que también se forman espontáneamente entre las células que se han convertido en contactos entre sí, por ejemplo, tilosas en elementos de vasos de xilema.

Pueden ocurrir individualmente o pueden agregarse en grupos. En muchas paredes primarias, los plasmodesmas se asocian generalmente con una disposición reducida del material de la pared y el área se conoce como fosa o campo primario.

Hemi-desmosomas:

Estos se encuentran en la superficie basal de algunas células epiteliales. Su estructura es similar a los desmosomas pero estos están representados por una mitad; su contraparte suele estar representada por fibrillas de colega.

Barras de terminales :

Las barras terminales también se conocen como uniones intermedias o zonula adhaerens. Las barras terminales son similares a los desmonomes, excepto que carecen de las tonofibrillas. En la barra terminal, la membrana plasmática está engrosada y el citoplasma del área engrosada es denso. Las barras terminales aparecen en la porción intermedia de la membrana plasmática de las células columnares justo debajo de la superficie. La identidad correcta de zonula adhaerens aún es cuestionable (JP Trinkaus, 1969).

Interacciones de membrana:

Otro aspecto de las membranas celulares que merecen discusión es la interacción entre las membranas de diferentes células. La comunicación intercelular es importante en muchas funciones celulares y especialmente durante el desarrollo del organismo, cuando las células interactúan constantemente con otras células.

La naturaleza de las interacciones de la membrana puede variar desde puentes citoplásmicos completos entre células hasta áreas localizadas de uniones de membrana que pueden involucrar un área de contacto tan pequeña como unos pocos angstroms o tan grande como varios micrómetros. La naturaleza estructural del contacto real generalmente cae en una de tres categorías; Uniones de huecos, uniones estrechas y uniones septadas.

Las uniones de brecha aparecen como estructuras de varias capas cuando se observan con el microscopio electrónico. Parecen ser dos membranas unitarias estrechamente unidas entre sí con un espacio de 20 a 40 A ° entre ellas. El grosor total de toda la unión brecha es de 170 a 190 A °, y se encuentran tanto en vertebrados como en invertebrados. No se encuentran en las fibras musculares esqueléticas ni en los glóbulos rojos.

Las uniones estrechas se encuentran solo en vertebrados y ocurren en células como las células epiteliales. Estas uniones parecen ser verdaderas fusiones entre la membrana ® y tienen un espesor de 100 a 140 A °.

Las uniones septadas se han encontrado solo en invertebrados. Son mucho más grandes que los otros tipos de uniones y se caracterizan por puentes cruzados de densidad electrónica que se extienden entre las dos membranas celulares.