Reticulum endoplásmico: ocurrencia, morfología, tipos, modificaciones, roles y orígenes

Retículo endoplásmico: ocurrencia, morfología, tipos, modificaciones, roles y orígenes!

El retículo endoplásmico se observó en primer lugar en 1945 por Porter, Claude y Fullam. Notaron la presencia de una red o retículo de hebras asociadas con cuerpos similares a vesículas en el citoplasma del fibroblasto cultural o células de cultivo tisular poco extendidas.

Otra microscopía electrónica realizada por Porter y Thompson (1947) ha revelado que estas cadenas de retículo son cuerpos vesiculares interconectados, para formar una red compleja en la parte endoplásmica interna del citoplasma.

Como esta red se concentra en el endoplasma de la célula más que en el ectoplasma, por lo tanto, se conoce como retículo endoplasmático (ER), o ergastoplasma o sistema vacuolar de la célula. El retículo endoplásmico no es visible en el citoplasma de una célula viva bajo el microscopio de contraste de fase, pero las observaciones por microscopio electrónico confirmaron aún más la presencia de retículo endoplásmico según informaron Porter y sus colegas.

Estudios recientes han confirmado y aceptado el concepto de una organización estructural del citoplasma. Recientemente, bajo el microscopio de contraste de fase, Fawcett y Ito (1958), y Rose y Pomerat (1960) han estudiado la estructura y distribución del retículo endoplásmico en las células vivas de cultivo de tejidos.

Ocurrencia:

El retículo endoplásmico se produce en todas las células eucariotas excepto en los eritrocitos (RBC) de los mamíferos. Está ausente en los procariotas. Su desarrollo varía considerablemente en diversos tipos de células. Es pequeño e indiferenciado en huevos y en células embrionarias indiferenciadas. Sólo unas pocas vacuolas están presentes en los espermatocitos y las células musculares. Sin embargo, está altamente organizado en células que sintetizan proteínas o en células que participan en el metabolismo de los lípidos.

Morfología del retículo endoplásmico:

El retículo endoplásmico se ha encontrado en todos los tipos de células maduras, excepto en el eritrocito de mamífero maduro, que también está desprovisto de un núcleo. En realidad, la primera descripción de estas estructuras apareció con microscopio electrónico por Porter, Claude y Fullam en 1945 en células cultivadas. Estos son de membrana limitada. El nombre cisternae fue dado por Sjostrand y el nombre túbulos fue dado por Kurosumi (1954). Weiss 1953 observó sacos redondos e irregulares o vesículas.

Morfológicamente, el retículo endoplásmico se compone de tres tipos de estructuras siguientes, a saber, 1 cisterna, 2 vesículas y 3. Túbulos.

Cisternas o laminillas :

Son túbulos largos, aplanados y generalmente no ramificados, que se disponen en matrices paralelas. Tienen un ancho uniforme y su grosor varía de 40 a 50 µ. Este patrón de retículo es característico de las regiones basófilas del citoplasma y de esas células, que son activas en la síntesis de proteínas. Las laminillas o cisternas se producen en las células del hígado, las células plasmáticas, las células del cerebro y en las células de Notocord, etc.

Túbulos:

Los túbulos son espacios tubulares pequeños, de paredes lisas y ramificados, que tienen un diámetro de aproximadamente 50-190 µ. Estos ocurren en células que están ocupadas en la síntesis de esteroides como el colesterol, los glucósidos y las hormonas. Estos están dispuestos al azar en el citoplasma de espermátidas en desarrollo de cobayas, células musculares y otras células no secretarias.

Vesículas :

Las vesículas tienen un diámetro de 25 a 500 µ y en su mayor parte tienen forma redondeada. Estos son abundantes en las células involucradas en la síntesis de proteínas como en las células hepáticas y pancreáticas. Todos estos tres patrones de retículo endoplásmico pueden ocurrir en la misma célula o en células diferentes.

Su disposición también difiere en diferentes células, a saber, como filas paralelas en las células hepáticas de los mamíferos; Al azar en las células pancreáticas o en la forma de una red de túbulos en las células musculares estriadas. En las células notocordales de la larva de Ambyostoma, la matriz de las cisternas es de otro tipo.

Ultra estructura del retículo endoplásmico :

Las tres estructuras del retículo endoplásmico están limitadas por una membrana delgada de 50 a 60 A de espesor. Al igual que la membrana plasmática, el núcleo, etc., su membrana también está formada por tres capas. Las capas densas externa e interna están compuestas de moléculas de proteínas y las dos capas delgadas y transparentes medias son de fosfolípidos.

La membrana reticular endoplásmica es continua con la membrana plasmática, membrana nuclear y membrana del complejo de Golgi. El lumen del retículo endoplásmico actúa como un pasaje para los productos de la secretaria y Palade (1956) observó los gránulos de la secretaria en él.

Tipos de retículo endoplásmico:

Una de las bases de la presencia o ausencia de ribosomas son de dos tipos:

(i) Retículo endoplásmico granular o de pared rugosa :

Cuando las partículas o los ribosomas están presentes en la pared del ER, se llama ER de pared rugosa. Estas partículas siempre están presentes en la superficie exterior del ER, es decir, en la superficie de la membrana limitante que enfrenta la fase continua, la matriz del citoplasma. .

Estas se llaman partículas de ribonucleoproteína (RNP) o ribosomas y contienen como promedio un 40% de ARN y un 60% de proteínas. Los elementos que tienen ribosomas son generalmente del tipo cisternal y se encuentran en células activas en la síntesis de proteínas.

Los estudios bioquímicos han indicado que los ribosomas son importantes en la síntesis de proteínas, aunque las membranas no siempre son necesarias para esta actividad. Otras funciones se explicarán más adelante. El ER de superficie lisa a menudo es continuo con el ER de superficie áspera, lo que hace que la ausencia o presencia de ribosomas sea la única diferencia significativa entre los dos.

La continuidad entre ER suave y áspero se ha repetido por demostración. Se ha sugerido más sobre que uno crece a partir del otro pero que es incierto. Los ribosomas pueden disociarse fácilmente de las membranas del retículo endoplásmico por tratamiento con desoxicolato.

(ii) Retículo endoplásmico de paredes lisas:

El nombre de pared lisa se le da a la parte del retículo endoplásmico que carece de ribosomas, como la forma lisa del retículo endoplásmico de pared rugosa muestra una morfología característica que es tubular en lugar de cisternas. El retículo endoplásmico de pared lisa se encuentra en las células que son activas en la síntesis de compuestos esteroides como el colesterol, los glicéridos y las hormonas (testosterona y progesterona).

Es estudios de Fawcett (1960). También están presentes en las células epiteliales pigmentadas de la retina que están involucradas en el metabolismo de la vitamina A en la producción de pigmento visual. El glucógeno que almacena las células del hígado contiene los elementos lisos y tubulares del retículo endoplásmico.

MESA. Diferencias entre ER áspera y suave:

Modificaciones del retículo endoplasmático:

(A) Retículo sarcoplásmico :

El retículo sarcoplásmico, que se encuentra en los músculos esquelético y cardíaco, es una forma altamente modificada de ER suave. Fue reportado por primera vez por Veratti (1902) como plexos delicados en los músculos esqueléticos que rodean las miofibrillas. La microscopía electrónica mostró que estaba compuesta por una red de túbulos de membrana que se extienden longitudinalmente en el espacio sarcoplásmico interfibrilar para la longitud de cada sarcómero. A nivel de las bandas H e I, estos túbulos se fusionan con grandes estructuras cisternales.

En el nivel de la banda H, esta cistena, llamada cistena central, forma una estructura en forma de tamiz alrededor de las miofibrillas. A nivel de la banda I, estos túbulos se fusionan con las grandes cisternas terminales, desde las cuales los túbulos transversales se extienden periféricamente hacia el sarcolema y son continuos con y son invaginaciones profundas del mismo.

En general, se cree que el retículo sarcoplásmico desempeña un papel no solo en la distribución de material rico en energía necesario para la contracción muscular, sino también en el suministro de los canales necesarios para transmitir impulsos a lo largo de la superficie y transmitir la acción potencial desde la superficie hasta las miofirls. Además, almacenan iones de calcio durante la relajación de los músculos.

(B) Ergastroplasm:

Hay ciertas regiones en el citoplasma que se tiñen con tintes básicos. A estas regiones se les han dado varios nombres como sustancia cromidial, basoplasma, ergastoplasma, etc. El término ergastoplasma fue dado por Grimier en 1899 a esos filamentos citoplasmáticos en las células de las glándulas exocrinas que se teñían fácilmente con tintes básicos.

Weiss (1953) se refiere a los elementos cisternales como sacos ergastoplásmicos. En las células nerviosas, estas áreas se llaman cuerpos de Nissl. Los estudios microscópicos de electrones revelan que se trata de una acumulación de ribosomas situados en las laminillas paralelas que ofrecen estacas acumuladas libremente en el suelo.

Los estudios de Casperson (1955), Brachet (1957) y otros han demostrado que la naturaleza basofílica del ergastroplasma se debe al ácido ribonucleico. Las áreas lisas de ER del citoplasma nunca son ergastoplasma.

Aislamiento del retículo endoplásmico :

El retículo endoplásmico también se puede aislar mecánicamente con la ayuda de la centrifugadora. Cuando el tejido o las células se rompen por homogeneización, el RE se fragmenta en muchas vesículas cerradas más pequeñas llamadas microsomas (100 nm de diámetro), que son relativamente fáciles de purificar.

Los microsomas derivados de ER áspero se estudian con ribosomas y se llaman microsomas en bruto. En estos homogenados también se encuentran muchas vesículas de tamaño similar al de los microsomas rugosos, pero que carecen de ribosomas unidos. Dichos microsomas lisos se derivan en parte de porciones lisas del RE y en parte de fragmentos vesiculados de membrana plasmática, complejo de Golgi y mitocondrias (la proporción depende del tejido).

Por lo tanto, mientras que los microsomas en bruto se pueden equiparar con porciones en bruto de ER, el origen de los microsomas suaves no se puede asignar tan fácilmente. Una excepcional excepción es el hígado. Debido a las cantidades excesivamente grandes de ER liso en el hepatocito, la mayoría de los microsomas lisos en homogeneizados de hígado se derivan de ER liso.

Los ribosomas, que contienen grandes cantidades de ARN, hacen que los crosomas rugosos sean más densos que los microsomas lisos. Como resultado, los microsomas rugosos y lisos se pueden separar entre sí segmentando el equilibrio de la mezcla en gradientes de densidad de sacarosa.

Cuando los microsomas ásperos y lisos separados de un tejido como el hígado se comparan con respecto a tales propert.es como actividad enzimática o composición polipeptídica, son notablemente similares, aunque no idénticos. Por lo tanto, parece que la mayoría de los componentes ® ER membrana se pueden difundir libremente entre las regiones rugosas y suaves de la membrana E. Como se esperaría para un sistema de membrana continuo y fluido.

Enzimas de las Membranas ER :

Se encuentra que las membranas del retículo endoplásmico contienen muchos tipos de enzimas que son necesarias para varias actividades sintéticas importantes. Las enzimas más importantes que son las estearasas, NADH-citocromo С-reductasa, NADH diaforasa, glucosa-6-fosfatasa y Mg ++ ATPasa activada Ciertas enzimas del retículo endoplásmico, como las difosfatasas de nucleótido, están involucradas en la biosíntesis de fosfolípidos, ácido ascórbico Glucurónido, esteroides y metabolismo de la hexosa.

Las enzimas del retículo endoplásmico realizan las siguientes funciones importantes:

1. Síntesis de glicéridos, por ejemplo, triglicéridos, fosfolípidos, glicolípidos.

2. Metabolismo de los plasminógenos.

3. Síntesis de ácidos grasos.

4. Biosíntesis de los esteroides, por ejemplo, biosíntesis del colesterol, hidrogenación de esteroides de enlaces insaturados.

5. NADPH ₂ + O ₂ - que requieren transformaciones de esteroides: hidroxilaciones aromáticas, oxidación de cadenas laterales, desaminación, desulfuración de oxidaciones con tioéter.

6. Síntesis de ácido L-ascórbico.

7. El metabolismo del ácido UDP-urónico.

8. Desfosforilación de la glucosa UDP.

9. Aril-y esteroides sulfatasa.

Papel del retículo endoplásmico:

Muchas interpretaciones funcionales del retículo endoplásmico se basan en los aspectos polimórficos de sus componentes en una variedad de células y en sus diferentes etapas de actividad. Las interpretaciones más confiables se basan en los estudios de aislamiento que acabamos de mencionar.

Las siguientes funciones se basan en los mismos hechos conocidos junto con la hipótesis:

1. Soporte mecánico:

ER contribuye al soporte mecánico del citoplasma al dividir los compartimentos de existencia. Esto hace posible la existencia de gradientes iónicos y potenciales eléctricos a lo largo de las membranas de ER. Su concepto se ha aplicado especialmente al retículo sarcoplásmico.

2. Intercambio de iones y cualquier otro fluido:

Las membranas del retículo endoplasmático pueden regular el intercambio entre el compartimento interno y la cavidad y la matriz del citoplasma. La siguiente estadística brinda una idea impresionante del área de superficie disponible para el intercambio; 1 g de hígado contiene aproximadamente 8 a 12 metros cuadrados de retículo endoplásmico. Después del aislamiento, los microsomas se expanden o encogen de acuerdo con la presión osmótica del fluido. La difusión y los transportes activos pueden tener lugar a través de la membrana del retículo endoplásmico.

3. Circulación intracelular :

El retículo endoplásmico puede actuar como un tipo de sistema circulatorio para la circulación intracelular de diversas sustancias. El flujo de membrana puede ser un mecanismo importante para transportar partículas, moléculas e iones dentro y fuera de las células a través del sistema vascular. La "pinoytosis" o "bebida celular" también tiene lugar mediante un retículo endoplásmico.

Por este mecanismo, las partículas unidas a la superficie de la célula o suspendidas en el medio fluido pueden incorporarse al citoplasma. El mecanismo similar pero trabajando en una dirección inversa puede afectar el transporte de una partícula desde el interior del citoplasma al medio externo.

Las continuidades observadas en algunos casos entre el retículo endoplásmico y la envoltura nuclear sugieren que el flujo de membrana también puede estar activo en este punto. Este flujo proporcionaría uno de los varios mecanismos para la exportación de ARN y nucleoproteínas desde el núcleo al citoplasma.

4. Síntesis de proteínas :

Las proteínas pueden sintetizarse para ser utilizadas dentro de la célula o estas deben ser exportadas fuera de la célula al sitio de su utilidad. Es el tipo posterior de proteínas en cuya síntesis; El retículo endoplásmico juega un papel importante.

Por ejemplo, el retículo endoplásmico rugoso, que tiene ribosomas unidos, transporta la síntesis de proteínas secretoras en estos ribosomas y los exporta. La síntesis de tropo-colágeno, proteínas séricas y secretarios granulados son algunos ejemplos de proteínas secretoras.

Las moléculas de proteínas sintetizadas en los ribosomas unidos se descargan y penetran en la cavidad del RE, donde se almacenan o exportan al exterior. Durante el transporte de estos productos, tres tipos de membranas ER-Golgi membrana-membrana de plasma deben interactuar y permanecer interconectadas o desconectadas debido a la fusión y la fisión, respectivamente.

5. Síntesis de lípidos :

Las células en las que tiene lugar el metabolismo activo de los lípidos son capaces de contener una gran cantidad del tipo suave de retículo endoplásmico. Según algunos trabajadores como Christensen (1961) y Claude (1968), el tipo suave de retículo endoplásmico está relacionado con la síntesis y el metabolismo de los lípidos.

6. Síntesis de glucógeno :

Se encuentra que el retículo endoplasmático liso del glucógeno que almacena las células del hígado y las células de ciertas plantas está asociado con la síntesis, el almacenamiento y el metabolismo del glucógeno. Pero, Porter (1961) y Peter (1963) han sugerido que el tipo de retículo endoplásmico suave está relacionado con la glucogenólisis (descomposición del glucógeno) y no con la glucogénesis (síntesis del glucógeno).

7. Desintoxicación:

Smooth ER también participa en la desintoxicación de muchos compuestos endógenos y exógenos. La administración prolongada de ciertos fármacos (fenobarbitol) da como resultado un aumento de la actividad de las enzimas relacionadas con la desintoxicación, así como otras enzimas, y una hipertrofia considerable de la SER (Claude, 1970). Esto también es aplicable a las hormonas esteroides administradas.

8. Síntesis de colesterol y hormonas esteroides:

El colesterol es un importante precursor de las hormonas esteroides. El sitio principal de la síntesis de colesterol es el ER. En las células hepáticas, se cree que la SER está relacionada tanto con la síntesis como con el almacenamiento del colesterol.

En los testículos, el ovario y la corteza suprarrenal, la SER desempeña un papel en la síntesis de hormonas esteroides. Las enzimas que catalizan la biosíntesis de andrógenos se han localizado en la SER. Existe una fuerte correlación entre las cantidades de SER en las células y la capacidad para sintetizar hormonas esteroides.

10. Diferenciación celular:

Algunos casos específicos de desarrollo han sido estudios en detalle que más o menos confirman la afirmación de que la ER es importante en el proceso de diferenciación celular. No solo esto, ER también juega un papel en la coordinación de la diferenciación.

11. Formación de microcuerpos :

Muy relacionados con la ER están los micro cuerpos, que son pequeños cuerpos granulares llenos de la sustancia densa de electrones y limitados por una sola membrana. Los microcuerpos se forman como dilataciones de la sala de emergencia y con frecuencia muestran conexiones con las cisternas de la sala de emergencia.

Son ricas en las enzimas peroxidasa (y por lo tanto también se llaman peroxisomas), catalasa y D-ácido amidasa oxidasa. En las células vegetales, el contenido enzimático es diferente y los cuerpos se denominan glioxisomas porque incluyen enzimas del ciclo del glioxilato.

12. Actividades enzimáticas y metabolismo celular :

Numerosas enzimas, principalmente aquellas involucradas en el metabolismo de los esteroides (colesterol y glicéridos), fosfolípidos y hormonas (testosterona y progresterona) están asociadas con las membranas del retículo endoplásmico liso.

Estas membranas proporcionan una superficie interna aumentada para diversas reacciones metabólicas y ellas mismas toman parte activa en ellas por medio de enzimas unidas. Esto facilita la unión libre de enzimas con sus sustratos.

13. Papel del retículo endoplásmico en la conducción del impulso intracelular :

La existencia de un retículo endoplásmico que separa el citoplasma en dos compartimentos hace posible la existencia de gradientes iónicos y potenciales eléctricos a través de estas membranas intracelulares.

Esta idea se ha aplicado al retículo sarcoplásmico, una forma especializada del retículo endoplásmico de superficie lisa que se encuentra en los músculos estriados y que ahora se considera un sistema de conducción intracelular. Sobre la base de algunas evidencias, se ha postulado que el retículo sarcoplásmico transmite los impulsos desde la membrana de la superficie a las regiones profundas de las fibras musculares.

14. Formación de plasmodesmos:

Los estudios de microscopía electrónica sugieren que el retículo endoplásmico en las plantas desempeña un papel especial en la interconexión de las células a través de las cadenas citoplásmicas llamadas plasmodesma.

15. Papel de ER durante la división celular :

Durante la división celular, algunos de los elementos del retículo contribuyen a la formación de la nueva membrana nuclear después de la cariogamia. La membrana nuclear se rompe en fragmentos en la primera parte de la división que finalmente se desintegra en pequeñas vesículas (Moses, 1960).

Estas vesículas se mueven hacia el polo del huso cuando comienza la metafase, donde son indistinguibles de la oferta de los elementos. Desde los extremos polares de la célula, los elementos que se ofrecen y las vesículas fragmentadas migran hacia las regiones alrededor de los cromosomas, que se agrupan en los polos. La mayoría de estos elementos de ER se unen o se fusionan alrededor de cada grupo de cromosomas hijos para formar una nueva envoltura nuclear.

16. Transporte de mensaje desde material genético:

ER proporciona un pasaje para que el material genético pase del núcleo a los diversos orgánulos en el citoplasma, controlando así la síntesis de proteínas, grasas y carbohidratos.

17. Síntesis de ATP :

Las membranas ER son los sitios de síntesis de ATP en la célula. El ATP se utiliza como fuente de energía para todo el metabolismo intracelular y el transporte de materiales.

18. Formación de orgánulos celulares:

La mayoría de los organelos celulares, como el complejo de Golgi, las mitocondrias, los lisosomas, la membrana nuclear y la placa celular, etc., generalmente se desarrollan a partir del retículo endoplásmico.

Origen del retículo endoplásmico:

(i) Mecanismo de varios pasos :

Aunque el origen de la nueva membrana del retículo endoplásmico no se ha entendido completamente. Varios puntos de vista están allí. De hecho, una de las posibles funciones atribuidas al retículo endoplásmico es la de la biosíntesis de membrana.

Los componentes proteicos del retículo endoplásmico y otras membranas se pueden ensamblar por la actividad del retículo endoplásmico. Hay pruebas convincentes de que las membranas de Golgi y muchas vesículas citoplásmicas pueden derivarse del retículo endoplásmico. Además, las membranas reticulares endoplásmicas parecen estar sintetizadas continuamente, teniendo una tasa de rotación relativamente alta.

Al mismo tiempo, los diversos elementos del retículo endoplásmico en la célula son asíncronos a este respecto, no todos se reemplazan al mismo tiempo o con la misma velocidad. También se ha sugerido que las membranas del retículo endoplásmico se forman no a partir de elementos preexistentes, sino a partir de la sustancia fundamental del citoplasma. Por lo tanto, el proceso por el cual una membrana se modifica química y estructuralmente se llama diferenciación de membrana.

(ii) De membrana nuclear :

Las vacuolas derivan de la evaginación de la membrana externa de la envoltura nuclear, que se separa de su parte interna, dejando cavidades entre ellas. Poco después de la separación, aparecen pequeñas vesículas cerca de la envoltura nuclear, lo que sugiere que partes de la envoltura dan lugar a elementos del retículo endoplasmático. Así, el retículo endoplásmico parece tener su origen en la envoltura nuclear de las células indiferenciadas.