Proceso de metamorfosis en anfibios y su control hormonal
Proceso de metamorfosis en anfibios y su control hormonal!
La metamorfosis es una extensión post-embrionaria del potencial de desarrollo e implica cambios dramáticos en el hábito, el hábitat, la morfología, la fisiología y el comportamiento de la larva, de modo que se transforma en un adulto que tiene un hábitat y una estructura completamente diferentes.
La metamorfosis se asocia con un cambio dramático en el hábitat y la consiguiente forma de vida. Por ejemplo, el cambio de la existencia planctónica a béntica en el erizo de mar, del modo de vida no volador al vuelo en insectos y de la existencia acuática a terrestre en ranas y sapos. Este amplio cambio en el entorno y las actividades exige una transformación igualmente rápida de la estructura y función de la maquinaria viviente.
Durante el ciclo de desarrollo, el cambio metamórfico es una condensación o aceleración de algunos procesos básicos característicos de la mayoría de las formas de desarrollo. Consiste en la destrucción diferencial de ciertos tejidos, acompañada de un aumento en el crecimiento y la diferenciación de otros tejidos.
La metamorfosis se encuentra en los filos de invertebrados y en cordados como Amphibia. Los procesos morfogenéticos metamórficos en diferentes animales difieren en la naturaleza de la transformación y el modo de aparición de toda la secuencia. Los anfibios proporcionan el mejor ejemplo de metamorfosis en vertebrados.
Metamorfosis en los anfibios:
En los anfibios, la metamorfosis incorpora cambios ecológicos, morfológicos, fisiológicos y bioquímicos.
1. Cambios metamórficos ecológicos:
De acuerdo con el cambio de ambiente, del modo de vida acuático a terrestre, un cambio en el hábito de alimentación ocurre en los anfibios anuros (ranas y sapos). Los renacuajos de la mayoría de las ranas y sapos se alimentan de materia vegetal, que se desprenden de objetos sumergidos con la ayuda de dientes calientes que rodean sus bocas.
Pocos anuros son alimentadores de detritus o alimentadores de plancton (Xenopus). Las ranas y los sapos adultos son carnívoros, se alimentan de pequeños insectos, gusanos y pequeños vertebrados, dominando entonces y tragando a los animales enteros. En los anfibios de urodele (salamandras y tritones) no hay un cambio sustancial en la dieta, las larvas son tan carnívoras como los adultos, aunque naturalmente se alimentan de animales más pequeños.
2. Cambios metamórficos morfológicos:
Los cambios en la organización o morfología del animal durante la metamorfosis son en parte progresivos y en parte regresivos, y tal vez se agrupan en tres categorías:
1. Las estructuras u órganos necesarios durante la vida larvaria, pero redundantes en los adultos, se reducen y pueden desaparecer por completo.
2. Algunos órganos se desarrollan y se vuelven funcionales solo durante y después de la metamorfosis.
3. El tercer grupo de estructuras, aunque presente y funcional tanto antes como después de la metamorfosis, se modifica para cumplir con los requisitos del modo de vida adulto. Debido a que el grado de diferencia entre larvas de anuro y adultos es profundo, los anuros experimentan cambios metamórficos más extensos en la organización.
(a) Cambios metamórficos regresivos:
Ciertas estructuras adaptativas formadas durante el desarrollo embrionario, a saber, las ventosas ventrales, las branquias externas y la cola larvaria con pliegues de aleta de las larvas de renacuajo se reabsorben durante la vida funcional temprana. Además, las hendiduras branquiales se cierran, desaparecen las cavidades peribranquiales, se desprenden los dientes córnidos del disco peri-oral y el revestimiento córneo de las mandíbulas.
La forma de la boca cambia, el tubo cloacal se acorta y se reduce, se reducen algunos vasos sanguíneos y desaparecen los órganos de la línea lateral de la piel. Estas son simplemente reabsorciones de estructuras previamente formadas, que desaparecen cuando han cumplido su propósito.
(b) Cambios metamórficos progresivos:
Los cambios metamórficos progresivos o constructivos implican el desarrollo progresivo de las extremidades, que aumentan en tamaño y diferenciación. Las extremidades anteriores, que en las ranas se desarrollan bajo la cubierta de la membrana opercular, se rompen hacia el exterior.
Los arcos branquiales se modifican en el aparato hioides. El oído medio se desarrolla en relación con la primera bolsa faríngea. La membrana timpánica se desarrolla y es soportada por el cartílago timpánico circular. Los ojos sobresalen de la superficie dorsal de la cabeza y desarrollan los párpados. La lengua se desarrolla desde el suelo de la boca.
(c) Órganos que existen tanto en larva como en adulto:
Los órganos que funcionan tanto en la larva como en el adulto, pero que cambian su diferenciación durante la metamorfosis, son principalmente la piel, el intestino y el cerebro. La piel se vuelve más gruesa y se vuelve más glandular al poseer glándulas mucosas y serosas multicelulares, alcanza una capa queratinizada externa y adquiere un patrón característico de pigmentación. El intestino, que es muy largo en renacuajos, se acorta y las bobinas se enderezan. El cerebro se vuelve más altamente diferenciado.
Las modificaciones celulares son evidentes a nivel celular como en los párpados, miembros, pulmones, tímpano, lengua, piel, opérculo, hígado, páncreas e intestino. Cada célula, tejido u órgano de anura se efectúa durante la metamorfosis.
Los anfibios de Urodele experimentan cambios metamórficos ecológicos y morfológicos menos llamativos a medida que la cola se retiene y solo desaparecen los pliegues de la aleta. El aparato branquial se reduce, las branquias externas se reabsorben y las fisuras branquiales se cierran.
El esqueleto visceral se reduce enormemente. La cabeza cambia su forma cada vez más ovalada. La piel se vuelve cornificada y las glándulas multicelulares de la piel se diferencian. Pigmentación de los cambios cutáneos. Las piernas y el intestino no sufren cambios. Las larvas de ranas y salamandras comienzan a subir a la superficie para tragar aire en sus pulmones.
3. Cambios metamórficos fisiológicos y bioquímicos:
En los renacuajos de las ranas, la función endocrina del páncreas comienza con la metamorfosis y esto está relacionado con el aumento del papel del hígado en el recambio de los carbohidratos. En el renacuajo, el producto final del metabolismo del nitrógeno es el amoníaco (amonotelismo), que se elimina fácilmente por difusión en un medio acuático. Las ranas metamorfoseadas excretan la mayor parte de su nitrógeno en forma de urea (ureotelismo).
Este cambio de amonotelismo se asocia con un cambio en la función del hígado, que realiza la síntesis de la urea. Los pigmentos visuales de los renacuajos son la porfiropsina (retineno 2), mientras que durante la metamorfosis hay un cambio hacia el uso de la rodopsina (retineno 1). La reducción de las branquias y la cola se ve afectada por la autolisis de los tejidos componentes de estos órganos, con la participación activa de macrófagos ameboides, que fagocian los restos de las células en desintegración.
Se puede considerar que las alteraciones bioquímicas metamórficas tienen un valor adaptativo directo o que sirven como base para cambios morfológicos, químicos o de otro tipo que tienen un valor adaptativo relacionado con la transición del agua a la tierra. El cambio del amonotelismo al ureotelismo, el aumento de la albúmina y las proteínas del suero, las alteraciones en las propiedades y la biosíntesis de la hemoglobina son los cambios adaptativos importantes.
El desarrollo de enzimas digestivas también contribuye al éxito de la diferenciación. Se producen modificaciones importantes en el balance hídrico, los pigmentos visuales, la pigmentación y el metabolismo de la cola, que ayudan a adaptarse a la tierra.
Control hormonal de la metamorfosis de anfibios:
Durante la metamorfosis, los cambios simultáneos en todas las partes del cuerpo sugieren la existencia de hormonas liberadas en grandes cantidades de la glándula tiroides del animal. Gundernatsch (1912) dio esta indicación cuando alimentó a algunos renacuajos de ranas en la glándula tiroides de oveja seca y en polvo y observó precozmente su metamorfosis. La hormona tiroidea es en realidad la causa de la metamorfosis en el desarrollo normal, además, se probó experimentalmente.
La metamorfosis de anfibios se encuentra bajo control neuroendocrino y afecta a las células neurosecretoras del cerebro (el hipotálamo) y dos glándulas endocrinas, la pituitaria (pituitaria anterior) y la tiroides. El desencadenante de la metamorfosis puede ser una señal ambiental que afecta al cerebro larvario a través del sistema nervioso, o puede haber un "reloj" endógeno en el hipotálamo. En cierto modo, el hipotálamo integra la información recibida del cuerpo con la información ambiental.
Las células neurosecretoras en el hipotálamo se estimulan para producir TRF o un factor liberador de la tiroides que estimula la glándula pituitaria anterior para secretar una hormona estimulante de la tiroides o TSH que causa un aumento ordenado de la secreción tiroidea. El aumento de la hormona tiroidea luego dispara la secuencia ordenada de cambios en los tejidos que transforma la larva de renacuajo en la rana.
Otra hormona pituitaria, llamada prolactina, también se encuentra involucrada como un inhibidor en el control general de la metamorfosis. El control del desarrollo se efectúa mediante un equilibrio entre la inhibición y la desinhibición en lugar de la estimulación a nivel de la acción endocrina. También se sabe que las hormonas tiroideas afectan el proceso de síntesis de proteínas en los niveles de transcripción y traducción y tienen un papel en la citodiferenciación.
